АНТРОПОЛОГИЯ АРМЯН ДЕРМАТОГЛИФИКА И ПОПУЛЯЦИОННАЯ

[KNYAZ]

АНТРОПОЛОГИЯ АРМЯН

ДЕРМАТОГЛИФИКА И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА

Введение

Глава 1. Дерматоглифика в антропологических и генетических исследованиях

1.1. Этническая дерматоглифика

1.2. Наследуемость кожных узоров

Глава 2. К вопросу об этногенезе армян

2.1. Происхождение переднеазиатской расы

2.2. Процесс формирования современного армянского этноса

2.3. Популяционная структура современного армянского населения

Глава 3. Этнический анализ дерматоглифического материала

3.1. Главные ладонные линии

3.2. Распределение кожных узоров на территории Армении

3.3. Положение армян среди народов Передней Азии

Глава 4. Популяционно-генетический анализ материала

4.1. Популяционная структура и эффективно-репродуктивный размер

4.2. Генные миграции и их структура в Армении

4.3. Анализ варианс

Заключение

Библиография

Гостевая

[KNYAZ]

ВВЕДЕНИЕ

Антропология, равно как и генетика современного армянского населения, до настоящего времени все еще остаются недостаточно изученными областями науки. Этот пробел тем более ощутим для армянской популяции, так как в последнее время накапливается все больше материалов и исследований по антропологии и популяционной генетике регионально близких к армянам народов (Кавказа, Передней Азии и др.), результаты которых играют довольно ощутимую роль в разрешении многих проблем расообразоваипя и выявлении генетических связей между народами, близкими по антропологическому типу.

Кавказ с его многонациональным составом и удобным для миграций и смешений народов географическим положением на стыке двух континентов всегда возбуждал интерес ученых- – археологов, историков, лингвистов и антропологов. Чрезвычайно сложный процесс этнообразования на территории Передней Азии и Кавказа, а также историческая древность народов этих регионов и их близость к очагам мировой цивилизации всегда ставили перед учеными всего мира много неразрешенных вопросов, создавая тем самым благодатную основу для дальнейших исследований, которые постепенно проливали свет на многие проблемы истории и этногенеза всех народов Востока и Передней Азии.

В изучении антропологических особенностей Кавказа имело очень важное значение выяснение проблемы происхождения переднеазиатской расы (арменоидного типа), которая занимает своеобразное положение в ряду евразийских физических типов населения. Если учесть глубокую древность этого типа, то станет очевидным необходимость широкого антропологического изучения армянского населения, подавляющее большинство которого принадлежит к этому типу. Такое изучение может объяснить различные стороны его истории.

До настоящего времени антропологическое изучение армянского народа производилось главным образом в антропометрическом, краниометрическом и серологическом планах. А исследования по строению кожного рельефа пальцев рук и ладоней, которые в наши дни приобретают все большую популярность и признание как расоводиагностические и генетические признаки, к сожалению, весьма ограничены (Волоцкой, 1941; Калева, 1971; Хить, 1978, 1983).

Дерматоглифика давно и прочно заняла свое место в антропологических исследованиях, а на протяжении последних лет – в генетике человека, особенно в медицинской генетике. И, пожалуй, только в области, связующей антропологию и генетику, а именно в популяционной генетике, дерматоглифика все еще не используется в полную меру своих возможностей. Эта область исследования наиболее пронизана математическими методами анализа, предполагающими построение тех или иных моделей генетических процессов, идущих в популяциях и требующих преобразования фенотипической информации в собственно генетическую. Перспектива использования признаков дерматоглифики наряду с традиционными менделирующими признаками человека в популяционных исследованиях прямо связана с тем, в какой мере дифференциация населения по дерматоглифическим признакам может быть изучена с помощью генетико-математических моделей микроэволюции и интерпретирована в терминах прежде всего селективно-нейтральной генетической дифференциации. Именно такая задача и поставлена в данной работе (Кочар, Шереметьева, Рычков, 1981).

Основной целью предлагаемой работы является изучение дерматоглифических свойств двадцати групп армянской популяции, распределенных на территории современной Армении, выяснение причин, вызывающих отклонение между группами, и на этой основе характеристика генетической динамики армянских популяций через анализ дерматоглифическпх признаков, как наследственно обусловленных. Одной из задач исследования была дальнейшая разработка с применением дерматоглифическпх данных положения о древних связях армянского народа и народов Передней Азии и Кавказа, установленных совокупностью данных археологии, лингвистики и антропологии.

В данной работе впервые дана дерматоглифическая характеристика армян на основе материала, полученного из многих популяционных выборок по территории Армении. На основе опросных и демографических данных. Впервые получена характеристика популяционной структуры современного населения Армении. Данные дерматоглифики впервые применяются для изучения генетических процессов в армянской попуяции, в результате чего на популяционном уровне устанавливается связь дерматоглифической дифференциации населения с его исторически сложившейся популяцнониой структурой.

Проведенная работа показывает, что этническая дерматоглифика, как одни из разделов антропологии, может быть успешно применена для исследований на популяционно-генетических процессах. Изменчивость типов кожных узоров в различных исторических и природных условиях говорит о значимости этой системы признаков в биологии человека. Будучи наследственно устойчивыми признаками, они помогут при адекватных их природе методах анализа составить, правильное представление о генетических связях между разными группами и пролить свет на происхождение и формирование разных этнических групп. Примененные приемы популяционно-генетического анализа признаков дерматоглифики могут быть использованы для дальнейших исследований других систем генетического полиморфизма современного населения Армении.

* * *

Для исследования выбрано население Армении, многовековая история которого изобилует данными как широкого расселения, так и широких передвижений по территории Передней Азии и Кавказа, что в терминах генетики означает большую интенсивность обмена генами между разными частями армянских микропопуляций.

Проведено популяционное обследование сельского и городского населения Армянской ССР, в ходе которого изучено 20 популяций (рис. 1) с общей выборкой 2991 человек безотносительно к полу и возрасту. Одновременно проведено генеалогическое обследование и собраны данные генетико-демографического характера о численности, половозрастной структуре популяции и структуре брачных связей между популяциями. Этой частью программы учитываются сведения о большем числе популяций, нежели те, в которых был собран дерматоглифическии материал, - в общей сложности в 70 популяциях, из которых 3 находятся за пределами Армянской ССР, в границах СССР, 9 – за пределами СССР.

Рис. 1. Схема расположения исследованных групп па территории Армении. 1 – Ленинакан, 2 – Степанаван, 3 – Н. Талин, 4 – Ашнак, 5 – Кучак, 6 – Бюракан, 7 – Аван, 8 – Мргашат, 9 – Совстакан, 10 – Тандзут, И – Джанфида, 12 – Бжни, 13 – Ереван, 14 – Советашен, 15 – Мармарашен, 16 – Бурастан, 17 – Арташат, 18 – Веди, 19 – Арарат, 20 – Хндзореск

Дерматоглифический материал собран стандартным методом отпечатков пальцев и ладоней с применением типографской краски, обработан и интерпретирован по Камминсу и Мидло (Cummins, Midlo, 1961). Определялись следующие параметры популяции: частота qi дерматоглифического признака в i-той популяции, средняя частота qi-признака в тотальной армянской популяции, эмпирическая варианса и выборочная варианса частоты признака. В каждой из изученных популяций определялся генетически эффективный размер методами Ne, изложенными ранее (Рычков, Шереметьева, 1972), на основе соотношения вариансы и среднего числа гамет, приходящегося на одного человека, принадлежащего к репродуктивной части популяции и соотношения полов. Для характеристики генных миграций строилась миграционная матрица, на основе которой определялся эмпирический коэффициент миграций генов, который затем корректировался в соответствии с предположениями о структуре миграций. На основании собранных демографических данных предполагались два варианта миграционной структуры: «островной» и «ступенчатый», в соответствии с которыми корректировался эмпирический коэффициент и предсказывалось ожидаемое значение вариансы в рамках «островной (Wright, 1931) и «ступенчатой» (Kimura, Weiss, 1964) моделей миграционной структуры (Rychkov, Sheremetyeva, 1977). В соответствии с полученными ранее данными о согласии эмпирических оценок вариансы генных частот с вариансой фамильно-родовых частот (Рычков, Шереметьева и др., 1976) использовались данные о фамильной структуре армянских популяций. В целом метод анализа можно охарактеризовать как аппроксимацию эмпирических оценок варианс дерматоглифических признаков теоретическими значениями варианс, рассчитанными на основании оценок генетически эффективного размера, различного типа миграционной и фамильной структуры популяции. Удовлетворительность аппроксимации оценивалась критерием Фишера.

[KNYAZ]

ДЕРМАТОГЛИФИКА В АНТРОПОЛОГИЧЕСКИХ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

ГЛАВА 1

1.1. Этническая дерматоглифика

Как известно, у разных народов мира частота кожных узоров очень сильно варьирует. Наблюдаются также сильные региональные различия в частоте дерматоглифических узоров. Неизвестно, какие факторы определяют эти региональные различия. Ученым, изучающим различные фенотипы в нормальных популяциях, до сих пор не удается связать эти фенотипы с какими-либо существенными преимуществами или недостатками, что помогло бы разгадать или найти «ключ к разгадке природы действия отбора» (Харрисон и др., 1968).

С каждым днем увеличивается число данных по дерматоглифике разных народов в мировых сводках, что говорит об их положительной роли в разрешении проблем родственных взаимоотношений между популяциями, изучении природы и механизма наследственной передачи морфологических признаков у человека. Дерматоглифика, как особый раздел знаний, сложилась в конце XIX – начале XX вв., хотя ранние научные исследования появились довольно рано – в XVII в. Уже в 1823 г. чешский биолог Ян Пуркинье пытался классифицировать основные типы пальцевых узоров.

рис. 2 и 3. Частота распределения узоров по пальцам

Графическое представление о соотношении групп по комплексу признаков дают полигоны, где, при сопоставлении армянской группы с северными европеоидами, северными кавказцами и монголоидами, армяне обнаруживают максимум европеоидности, коль скоро весь полигон находится в области, почти не представленной у монголоидов (рис. 4).

Интересно, что в конце XIX в. два совершенно незнакомых и работающих в разных странах Востока человека независимо друг от друга заинтересовались феноменом пальцевых узоров человеческих рук. Один из них – английский чиновник Уильям Хершел, работавший в Индии, обратил внимание на то, как китайские торговцы при заключении сделок ставили вместо подписи черненый оттиск большого пальца правой руки. Дальнейшие события развернулись так, что в течение 20 лет Хершел занимался отпечатками пальцев и пришел к выводу, что пальцевые узоры являются идеальным способом для идентификации личности. Но его работы остались без должного внимания.

В 1879 г. в Токио отпечатками пальцев заинтересовался врач-шотландец Генри Фолдс. Он заметил на доисторических глиняных горшках следы отпечатков, которые ему подсказали идею заняться этой проблемой. Сначала его заинтересовал вопрос о существовании различий между отпечатками пальцев представителей разных народов, потом он начал изучать наследуемость узоров папиллярных линий. В конце концов Фолдс основательно занялся проблемой идентификации личности. Он, как и Хершел, мотивировал способ идентификации с помощью отпечатков пальцев тем, что узоры папиллярных линий не изменяются с возрастом и остаются неизменными далее после смерти. Следовательно, эти признаки применимы для идентификации лучше, чем фотография (Торвальд, 1984).

Именно открытия этих двух людей заставили такого блестящего ученого, как Фрэнсис Гальтон, обратить внимание на пальцевые узоры. Гальтон проделал огромную исследовательскую работу в этой области, доказал по теории вероятности, что совпадение отпечатков пальцев двух человек практически невозможно и опубликовал результаты своих завершенных работ в 1892 г. Книга называлась «Отпечатки пальцев».

Ф. Гальтону принадлежат первые попытки применения пальцевых узоров в целях этнической (расовой) дерматоглифики. Он выделил основные типы пальцевых узоров и обратил внимание на то, что морфологический тип узора не изменяется с возрастом, а меняется лишь его размер (Gallon, 1892, 1895). Крупный американский ученый Уайлдер основал новое направление в изучении кожных узоров ладоней и пальцев человека и выяснил, что существуют расовые различия этих признаков, которые можно выявить только в значительных выборках из популяций (Wilder, 1904, 1913, 1922). В современной науке его справедливо считают родоначальником этнической дерматоглифики.

Капитальные многолетние труды американцев Г. Камминса и Ч. Мидло содержат весьма ценные исследования по кожному рельефу приматов и общей дерматоглифике, которые до сих пор служат пособием и основой для дальнейших исследований антропологов, медиков и криминалистов (Cummins, Midlo, 1942, 1943, 1961).

Немаловажную роль сыграли отечественные антропологи в развитии этнической дерматоглифики в нашей стране, пестрящей многочисленными народами и антропологическими типами. Из них можно назвать В. И. Лебедева (1922) и П. С. Семеновского (1923). Особенно большой вклад в отечественную дерматоглифику внес М. В. Волоцкой (1936, 1937в, 19376, 1941), который независимо от Камминса предложил дактилоскопический индекс и составил карту его распределения по земному шару. Распределение по земному шару наследственно устойчивого признака может пролить свет на древнее расселение человечества. На карте распространения Dl10 видно, что средние величины этого признака типичны для Передней и Южной Азии, а самые крайние его значения характерны для периферии, где признаки больших рас представлены в резко выраженной форме: низкие занимают Северо-Запад Европы, Юг Африки, а самые высокие – Центральную Азию. Законно предположить, что область средних значений совпадает с той зоной Старого света, где формировался современный тип человека.

Наиболее полные сводки распределения дерматоглифических признаков по земному шару даны в работах М. Шамла (Chamla, 1962, 1963), Швидецкой (Shwidetzky. 1962).

В настоящее время в советской антропологии дерматоглифические признаки привлекаются для разрешения этногенетических задач многими учеными. Руководством для антропологов является книга Т. Д. Гладковой, посвященная изучению кожных узоров кисти и стопы обезьян и человека. (Гладкова, 1966). Значительный интерес представляют многочисленные региональные исследования по дерматоглифике народов Сибири, Средней Азии, Прибалтики, Белоруссии, Северного Кавказа и Закавказья (Гладкова, Хить, 1968; Хить, 1974; Денисова, 1970; Тегако, 1970, 1978; Никольская, 1971, 1972; Гаджиев, 1960, 1962, 1971; Гладкова, 1957; Ладария, 1975; Хить, 1978, 1983 и др.). Большого внимания заслуживает статья Я. Я. Рогинского о систематике и расселении человеческих рас по данным дерматоглифики, где он поднимает вопрос о возможности и невозможности успешного применения дерматоглифичеекпх данных к проблемам расообразования. Приводя многочисленные примеры по результатам исследований ученых, он приходит к выводу, что попытки использовать материалы по кожным узорам кисти в этнической антропологии оправдывают себя (Рогинский, 1970).

Исследования по дерматоглифике Кавказа и Закавказья содержатся в работах Г. Л. Хить (1978, 1983.) В частности, в работе 1978 г. о расогенетических связях населения Кавказа анализируются данные о 111 популяциях Кавказа, Средней Азии и Юга европейской части СССР. Данные по дерматоглифике народов этих регионов приводят автора к заключению, что понтийская раса в общем плане сходна с кавкасионской и переднеазтатской, но она максимально приближается к населению европейской части СССР. Каспийскую расу автор считает наиболее специфичной, так как, по ее данным, она занимает промежуточное положение между типичными «кавказскими» вариантами и европеоидными расами Средней Азии (закаспийской расой и расой Среднеазиатского междуречья) (Хить, 1978).

В заключение, в качестве примера можно привести сравнение армян по комплексу дерматоглифическнх признаков с народами Кавказа и европеоидами Средней Азии (Кочар, 1976).

Как следует из рис. 2 и 3, по частоте пальцевых узоров армяне обнаруживают максимальную близость к даргинцам, осетинам и кумыкам, несколько отличаются от таджиков по значению завитков и петель и сильно отдаляются от лезгин и узбеков.

рис. 4. Сопоставление армян с другими этническими группами по комплексу признаков (Кочар, 1976)

1.2. Наследуемость кожных узоров

Ученые считают, что дерматоглифические узоры находятся под генным контролем, но до сих пор еще никто не предложил какой-либо простой и бесспорной схемы их наследования. «При сравнении дерматоглифических узоров в популяциях смело можно допустить, что фенотипические различия отражают различия в распределении генов, но, как и в случае любого метрического признака, невозможно проанализировать полученные результаты с учетом частот отдельных генов и генотипов. Сложная природа дерматоглифических узоров и громадный диапазон различий, которым они подвержены, затрудняют обобщение, фактов в сжатой количественной форме» (Харрисон, Уйанер, Таннер, Барникот, 1968) .

Изучение особенностей действия того или иного наследственного фактора следует, в первую очередь, начать с выяснения, имеет ли ген аутосомное положение или связан с половой хромосомой, ибо указанная локализация генов в кариотппе может сказаться, на распределении фенотипов в популяции (Ниль, Шэлл, 1958). В антропологической литературе бытует мнение о том, что генетические факторы, определяющие структуру кожного рельефа, не имеют сцепления с полом (Волоцкой, 1937а; Гладкова, 1964). Аргументацией при этом служит сравнительный анализ коэффициентов корреляции между отцами и сыновьями, с одной стороны, и отцами и дочерьми – с другой. Считается, что в случае сцепленния гена с полом коэффициент корреляции между отцами и сыновьями стремится к нулю, а корреляция между отцами и дочерьми будет значительной; при отклонении от такой картины говорится об отсутствии сцепления гена с половой хромосомой. Подобное сопоставление приводится, в частности, в работе М. В. Волоцкого (1937а), где он высказывает также мнение о том, что при частичном сцеплении с полом, когда признак детерминирован несколькими генами, из которых лишь часть локализована в половой хромосоме, теоретически должно ожидаться лишь частичное понижение корреляции между отцами и сыновьями по сравнению с корреляцией между отцами и дочерьми. Но в его материале корреляция между отцами и сыновьями оказалась нисколько не меньше, а даже несколько больше корреляции между отцами – дочерьми, что достаточно определенно указывает на аутосомную локализацию генов (Волоцкой, 1937).

Аналогичные результаты приводятся в работе Т. Д. Гладковой (1964), которая в целях рассмотрения общего характера наследования кожных узоров одновременно на пальцах и ладонях одной и той же семейной группы исследовала 52 полных семейства с числом детей от 1 до 4, а также 25 неполных родственных групп.

Но И. С. Гусева (1966) считает, что «упомянутый критерий вряд ли можно считать достаточным для характернстики всех возможных типов сцепления гена с полом. Указанное распределение коэффициентов корреляции может наблюдаться лишь в случае сцепления с X, но не с У хромосомой». Об этом свидетельствует приведенная автором схема распределения наследственных факторов, передающихся от отца детям:

1. Наследование отцовских признаков при полном сцеплении генов с X хромосомой:

родители XX ХУ

дети XX ХУ дочь наследует признак, сын – нет.

2. Наследование отцовских признаков при полном, сцеплении генов с У хромосомой (голандрическая наследственность):

родители XX ХУ

дети XX ХУ сын наследует признак, дочь – нет.

3. В случае частичного сцепления генов с половыми хромосомами отца признак наследуется как аутосомный фактор.

Приведенная схема И. С. Гусевой опирается на представлении о наличии гомологичных и негомологичпых сегментов в половых хромосомах X и У (Koller, Darlington, 1934; Koller, 1937). При этом автор приводит примеры исследований, где эта концепция подвергается сомнению (Matthey, 1951; Sachs, 1954), и все-же она считает, что нет абсолютно достоверных фактов, порочащих ее.

Все вышесказанное приводит исследователей к выводу, что было бы неправомочно полностью отвергать влияние половых хромосом на формирование папиллярного узора, тем более, что половой диморфизм дерматоглифического узора проявляется в относительно большей частоте дуг и меньшей частоте завитков. У женщин по сравнению с мужчинами. Исходя из этого М. В. Волоцкой (1937а) предполагал возможность модифицирующего воздействия половых хромосом на особенности строения кожного рельефа. И. С. Гусева допускает, что, возможно, половые хромосомы содержат гены-регуляторы, которые модифицируют проявление действия аутосомных генов, определяющих папиллярный узор (Гусева, 1966).

Интересные наблюдения имеются также в области Медицинской генетики.

Многие наследственные заболевания сопровождаются специфическими нарушениями кожных узоров. Исследования отчетливо показывают, что по этим нарушениям можно смело диагностировать такие заболевания, как монголизм или синдром Дауна – трисомия по 21-й хромосоме; трисомия 13, 17, 18; синдром «кошачьего мяуканья» – транслокация или делеция 5-й хромосомы; синдром Шерешевского – Тернера и Клайнфельтера – аномалии половых хромосом (X, XXX, XXYY, XXY, XXXY). Даже в тех случаях, когда больные не имеют ярко выраженных внешних проявлений данного заболевания, нарушения наследования кожного рельефа указывают на наличие хромосомных нарушений. Этому факту придается очень большое значение в последнее время, и не удивительно, что во всем мире очень много ученых занимаются проблемой наследственных заболеваний с помощью дерматоглифпческих узоров (Opie, Spaulding, Conen, 1963; Penrose, 1961, 1963, 1965, 1967, 1968, 1970, 1973; Beckman, Gustavson, Norring, 1962; Edwards, Friccaro, Pamelo et al., 1962; Uchida, Miller, Soltan, 1964).

рис. 5. Пример отпчатка, найденного при монголизме (по Пенрозу, Penrose, 1963)

рис. 6. Главное расположение самого дистального трирадиуса у детей, старше 4-х лет

рис. 7. Пример дерматоглифики у мужчин с XXXXY половыми хромосомами (Penrose, 1963)

M. В. Волоцкой (1937а, б, в), Бонневи (Bonnevie, 1931), Хольт (Holt, 1961) проводили свои работы по наследованию таких характеристик папиллярного узора, как гребневой счет, общее количество дельт и дельтовый индекс. А И. С. Гусева (1966, 1967, 1968) рассматривает генетические комплексы папиллярного узора для всех десяти пальцев рук в целом, без выяснения местных воздействий на рельеф каждого отдельного пальца. Она считает, что одно и то же количество дельт может быть в случаях различного сочетания узора, и поэтому, хотя сам по себе показатель общего числа дельт и неплохая дактилоскопическая характеристика, но он неточно отражает тип тактильного рисунка к не дает представления о всем многообразии сочетания видов папиллярного узора на всех десяти пальцах.

Наибольший интерес представляет изучение характера наследования типа узора в виде петель, дуг и завитков, а не общего числа дельт. И. С. Гусева выделяет три полигенных комплекса (A, L, W), определяющих четыре основных фенотипа – дуги, ульварные и радиальные петли и завитки, приводя ряд аргументов в пользу трехполигенной гипотезы.

Имеющиеся в литературе данные о наследовании направлений главных ладонных линий свидетельствуют пока лишь о том, что в тех случаях, когда родители имеют высокое окончание этих линий, дети имеют такое же окончание чаще, чем дети родителей с низким окончанием. То, что у родителей с низким окончанием есть дети с высоким окончанием, указывает на доминирование высокого окончания типов главных ладонных линий (Гладкова, 1961; Alciati, 1966).

Поскольку нашей главной задачей является применение дерматоглифики к изучению явлений и процессов популяционного уровня, постольку приведенные данные о точном воспроизведении в поколениях популяции частот дерматоглифических признаков позволяют использовать последние как аналоги и эквиваленты генетических маркеров, па изучении которых основывается всякое популяционно-генетическое исследование. Мы хорошо знаем, как сложны вопросы наследственности в дерматоглифике. До сих пор мы не можем сказать, как и сколькими генами кодируется тот или иной узор. Поэтому мы нашли решение задачи на популяционном уровне, получили данные и установили, что два поколения родителей и детей (если рассматривать в поколении детей – детей именно тех родителей которые представлены в выборке из старшего поколения) не отличаются по частотам всех учитываемый узоров. Другими словами, все распределения кожных узоров от родителей наследуются детьми. Этот факт оказался ключевым для замысла данной работы, по коль скоро установлено, что дерматоглифические признаки наследуются из поколения в поколение без каких-либо отклонений в частотах, то они могут быть и пользованы в дерматоглифических исследованиях для изучения генетических процессов.

Таблица 1

Таблица 2

Таблица 3

В заключение приведем данные популяционного характера, свидетельствующие о том, что каково бы ни было истинное соотношение фенотипов дерматоглифических признаков с генотипом, эти признаки с большой точностью своих частот передаются в популяци от поколения родителей к поколению детей (табл. 2, 3 и фото 1).

[KNYAZ]

Таблица 1

Таблицы к тексту

[KNYAZ]

ГЛАВА 2

К ВОПРОСУ ОБ ЭТНОГЕНЕЗЕ АРМЯН

2.1. Происхождение переднеазиатской расы

Проблеме происхождения арменоидного типа посвящено много работ, так как эта проблема играла немаловажную роль в изучении антропологических особенностей Передней Азии и Кавказа и «вопрос о генезисе арменоидного типа в его этнической и исторической формулировке сводился к вопросу о происхождении древнейших народов и культур этих регионов» (Бунак, 1927).

А. И. Ярхо писал, что «изучение народностей Кавказского узла дало ключ к решению многих кардинальнейших проблем этногенеза» (Ярхо, 1947). К такому же мнению склонялся Г. Ф. Дебец, который считал, что «в настоящее время нет и не может быть ни одного серьезного исследования по этногенезу народов Европы и Передней Азии, которое не затрагивало бы народы Кавказа» (Дебец, 1948).

Очевидная важность антропологического изучения народов Кавказа требует дальнейших расширенных и углубленных работ на Кавказе, так как они должны объяснить многие этногенетические вопросы, касающиеся народов Ближнего Востока и Европы. Хотя на Кавказе антропологические исследования ведутся уже более ста лет, тем не менее остается много поставленных и неразрешенных вопросов (Абдушелишвили,1963).

Первые исследователи антропологии Кавказа (Эркерт, 1882, 1883; Пантюхов, 1893) в своих сводках обращали внимание на своеобразие кавказских народов. Другие ученые (Джавахов, 1908; 1914; Weninge 1951, 1955, 1959) продолжили эти работы и обследовал грузин и армян. Новым этапом в изучении народов Кавказа явились исследования грузинских антропологов (Натишвили, Абдушелишвили, 1954), которые выдвигали гипотезу о местном происхождении населения центральных областей Кавказа. М. Г. Абдушелишвшп полагает, что сложение местного комплекса произошло на основе узколицых и грацильных европеоидов (Абдушелишвили, 1960, 1964).

Изучение палеоантропологического материала бронзовой эпохи горных районов Армении приводит некоторых ученых к выводу, что в это время там пpoживало население с очень массивным и широким лицом. Предполагается, что в горных районах Центрального Кавказа проживало морфологически сходное население, аналогичное с обитателями горных районов Армении (Алексеев, 1974). Это предположение подвергает сомнению гипотезу Г. Ф. Дебеца, согласно которой центрально-кавказские народы формировались при участии северных элементов – древнего населения Восточноевропейской равнины и Скандинавии (Дебец 1956, 1960).

Большую роль в выяснении древних антропологических типов на территории Кавказа и Закавказья сыграли палеоантропологические находки армянских грузинских археологов (Лалаян, 1929, 1931; Мартиросян, 1964, 1964а; Аракелян, 1951, Аракелян, Караханян, 1962; Мнацаканян, 1967; Мартиросян, Паничкина, 1950; Сардарьян, 1954, 1967; Ниорадзе, 1934; Джапаридзе, 1968 и др.).

Основываясь на изучении палеоантропологическо материала неолитического времени с территории Грузии и Армении, антропологи приходят к выводу что древнее неолитическое население Кавказа представляло собой два варианта европеоидной расы, которые отличались между собой по ширине лица и массивности черепа. В частности, В. П. Алексеев считает, что эти два варианта сыграли основную роль в формировании антропологического типа современных кавказских народов. Массивный и широколицый можно сопоставить с современным кавкасиоиским, а узколицый, который входит в состав южной ветви европеоидной расы, подвергся процессу брахикефализации и послужил основой для сложения арменоидного комплекса признаков, которые сформировались минимум с эпохи бронзы (Алексеев, 1974).

По мере накопления материалов по антропологии Кавказа осуществлялась группировка комбинаций признаков в качестве типологических вариантов. В итоге современное население Кавказа сегодня подразделяется на четыре типа: понтийскпй тип (термин предложен В. В. Бунаком, 1932), кавкасионский тип (Натишвили, Абдушелишвили. 1954), переднеазиатский, или арменоидный тип (Loushan, 1911), и каспийский тип (Бунак, 1947), входящие в балкано-кавказскую расу, выделенную Я. Я. Рогинским в расовом обзоре земного шара (Рогинский, Левинн, 1955, 1963).

Переднеазнатская раса, или, по старой терминологии, арменоидный тип, а по Деникеру – ассироидный (Деникер, 1902), характеризуется слегка волнистыми или прямыми волосами, сильно развитым третичным волосяным покровом, с обильной растительностью на лице, смуглой кожей, темными глазами и волосами, своеобразной формой носа с опущенным кончиком, широкими и высокими крыльями носа, умеренно толстыми губами, узкой прорезью глаз, средней ширины и довольно высоким лицом, брахикранным, очень высоким черепом, нередко с сильно наклонным лбом и плоским затылком. Рост выше среднего. Этот тип имеет большое распространение во всей Передней Азии, в Закавказье, на плоскогорьях Сирии и Ирана. Своеобразная форма носа арменоидного типа обращала на себя внимание, считаясь характерной лишь для армян (Loushan, 1911). Дошедшие до нас изображения на древних рисунках, скульптурах и барельефах древних жителей Месопотамии, Урарту, Греции и др. также говорят о наличии такой же совершенно специфической формы носа у древних народов Передней Азии. В. В. Бунак в своей книге «Grania Armenica» в 1927 г., анализируя иконографический материал и сравнивая его с данными, полученными при изучении древнейших костных остатков и современного краниологического типа, пришел к выводу, что на значительном протяжении древнейшей истории Переднего Востока, начиная с более глубокой древности, доступной изучению, население Передней Азии главным образом слагалось из двух расовых элементов, которые различались между собой приблизительно по тем же признакам, что и современные арменоидная и медитеранная расы и стояли более или менее близко к этим расам. Он писал: «Семитский тип выступает только в ограниченный период времени, и в дальнейшем начинает преобладать арменоидный тип. Этот последний известен с самых ранних времен и имеет широкое распространение во всех областях Двуречья, начиная с его южной части до верховьев Тигра и Евфрата, и далее, до западного конца Анатолийского полуострова, с одной стороны, и до внутренних областей Ирана – с другой. Никаких других расовых элементов в древнейшем населении Передней Азии констатировать нельзя. Образование этого типа завершилось уже до появления в Передней Азии европейских и азиатских племен – фракийцев, эллинов, турок, которые, по-видимому, не оказали существенного влияния на антропологический тип населения, растворившись в устойчиво сформировавшейся арменоидной расе».

Дальнейшие исследования арменоидного комплекса признаков, которые основывались на более надежных материалах – краниологических сериях и современных группах армян и грузин, показали, что не существует ощутимых различий ни в морфологических особенностях, ни в высоте переносья и ни в степени выступания носа между армянами, например, и некоторыми восточными и южными этнографическими группами грузин (Weninger, 1951, 1955, 1959; Абдушелишвили, 1955, 1964). Тем не менее, специфичность арменоидного варианта бросается в глаза и выражается в резкой брахикефалии и очень обильном волосяном покрове на лице и теле. «По обволошенности тела и обилию волос на лице у мужчин, арменоиды не уступают наиболее волосатым народам земли – айнам и австралийцам, возможно, даже превосходят их» (Алексеев, 1974).

Поскольку современными, учеными арменоидный комплекс признаков обнаружен во многих популяциях Передней Азии и Кавказа (Field, 1956, 1959, 1961; Абдушелишвили, 1955, 1964), в современной антропологической литературе считается целесообразным употребление понятия переднеазнатской расы, так как термин «арменоидный» соответствует этническому, географическому наименованию расовых комплексов (Алексеев, 1974; Бунак, 1927).

Относительно вопроса о прародине переднеазиатской расы был высказан ряд предположений. Некоторые авторы выводили брахикранный тип из Африки, другие считали его аборигенным, возникшим в результате эволюции в замкнутой среде, третьи связывали его с особой областью географической изоляции, четвертые предполагали, что образование евразийских брахикранных типов происходило во многих зонах по всей территории Передней Азии и Центральной Европы (Hiss und Riitimeyer, 1864; Myers, 1906; Loushan, 1911, Bimak, 1927).

Палеоантропологический материал, полученный при археологических раскопках на территории Армении (черепа из могильников Севана, Лчашена, Шенгавита) и относящийся к III – II тыс. до н. э., обладает максимальной выраженностью европеоидных особенностей, что является типичной чертой переднеазиатского населения как в современную эпоху, так и в древности. Но черепа из Севана и Лчашена, датируемые II тыс. до н. э., отличаются очень большой шириной лица, и этот новый антропологический компонент, который выражен в еще большей степени на черепах более позднего времени, заставляет антропологов предполагать, что население Лчашена и Севана появилось с севера или с востока, но это была миграция не с севера европейского материка, а переселение местного характера в пределах Кавказа (Алексеев, 1974).

Крупный знаток истории, этнографии и лингвистики древнего Закавказья и Передней Азии И. М. Дьяконов, обращаясь к археологическим данным, пишет, что III тыс. до н. э. к северу от Армянского Тавра, в центральном и восточном Закавказье существовала группа племен, родственная как хурритам, так и урартам, которых историки условно называют группой «этивцев», так как термин этиуни появлялся в урартских текстах. Вероятно, именно эти племена оставили замечательные памятники погребений Триалети, Кировакана, Лчашена II тыс. до н. э., указывающие сильные культурные связи с хурритским миром Дьяконов, 1968).

Однако М. Г. Абдушелишвнли считает, что говорить о «новом антропологическом компоненте» в сериях из Севана и Лчашена неуместно, так как их нет на территории Армении того периода, к которому относятся эти серии. Он мотивирует это тем, что ширина лица черепов из Лчашена равна 132,8 мм, из Артика – 132,6 мм, из Севана – 130,7 мм. Эти величины занимают нижние границы средних величин и верхнюю границу ниже средних величин.

А если говорить о кавкасионском варианте, то надо помнить, что ширина лица кавкасиоицев достигает 147 – 148 мм и что современные казкасионцы стали широколицыми буквально за последние столетия.

М. Г. Абдушелишвили считает, что нет никакого основания искать наиболее древних представителей переднеазиатского типа исключительно в брахикранных сериях Передней Азии. Он полностью отрицает наличие брахикранных и широколицых форм в древнем населении Передней Азии и Кавказа, считая отдельных представителей таковых выражением нормальной вариации признаков, а появление широколицых брахикефалов на той же территории результатом характерного для южных европеоидов направления эпохальной трансформации антропологических признаков и типов в целом. «Прежде всего надо постоянно помнить о повсеместном, закономерном процессе брахикефализации, что не только исключает возможность родства современных брахикефалов с древними долихокефалами, а наоборот, является одним из наиболее веских доказательств такового» (Абдушелишвили. 1964). Г. Ф. Дебец в своих исследованиях пришел к выводу, что нельзя считать арменоидными все брахикранные черепа и нельзя отделять от арменоидпого типа все долнхокранные черепа (Дебец, 1951). К такому же выводу приходит Л. В. Ошанин (1957), говоря, что часто комплекс арменоидных признаков сочетается с длинной формой черепа и в настоящее время. Все исследователи, изучавшие в разное время особенности переднеазиатской расы, склоняются к мысли, что в древней Передней Азии явно преобладали долнхокранные формы и что как раз на этой территории и происходило становление современных брахикранных переднеазиатских типов (Vallois, 1938, 1939: Krooman, 1940, Дебец, 1951; Абдушелишвили, 1964; Алексеев, 1974).

Как известно, Армянское нагорье относилось к одной из тех областей эйкумены, где протекало становление современного человека. В неолитическое же время по-видимому, сложилась переднеазиатская раса – арменоидный тип человека, которая в своем происхождении связана с территорией Передней Азии и которая затем распространилась в странах Передней Азии и Кавказа. Об этом свидетельствуют краниологические остатки в Южной Месопотамии (Ал-Убаид), на севере Малой Азиии (Алишар) и других регионах. Они обладают резко выраженными чертами европеоидной расы и восходят к IV тыс. до н. э., а возможно и более раннему времени. В них отчетливо выступают черты переднеазиатского типа (Рогинскпй, 1978).

2.2. Процесс формирования современного армянского этноса

Современные народы являются преемниками культуры, языка и антропологического типа своих предков. Но если историческая ситуация складывается так, что народ меняет свой язык, то антропологическая преемственность остается в современном народе наследуются и доминируют характерные признаки той древней этнической группы, которая составляла большинство в формировании современного этноса.

Происхождение армянского народа протекало на фоне исчезновения разных древнемалоазиатских и древнепереднеазиатских культур, государств и народов. В такой сложной исторической ситуации армяне не могли появиться случайно, в своем первозданном готовом виде. Они явились продолжателями древнего антропологического типа народов и племен упомянутых регионов и их носителями. Процесс происхождения и формирования современных армян в исторически обозримое время продолжался довольно долго.

Разные ученые выдвигали по этому вопросу различные гипотезы. Крупный советский археолог и историк Пиотровский считает, что зачатки армянской государствености уходят не только в эпоху падения Урарту и Ассирии, но и глубже - в эпоху царства Арме-Шубриа, относящуюся к VII-VI вв до н. э. (Пиотровский, 1959).

Существовашие на территории армянского нагорья другие древние большие и малые государства, как-то Хурритское, Урартское или Лувийское, также можно рассматривать как зачатки Армянской государственности, так как народы этих государств и их потомки постепенно вливались в армянский народ (Дьяконов, 1968).

Несмотря на скудность урартского антропологического материала, можно смело говорить о принадлежности урартских черепов к арменондному типу. Об этом свидетельствуют также произведения искусства, в особенности изображения урартского этнического типа на барельефах так называемых Балаватских дверей Салманасара III в Ассирии. Этот тип несомненно примыкает к антропологическому типу древнейших переднеазиатских народов и, в этом смысле, может считаться предшественником арменоидного типа. Параллельные антропологические изучения хурритов и урартов, с одной стороны, и армян, с другой, показывают, что армяне свои основные характерные антропологические черты унаследовали от урартов и хурритов (Тиранян, 1985). А те, в свою очередь, унаследовали эти черты от своих более древних предков.

Все народы – соучастники формирования армянского этноса внесли более или менее равный вклад не только в генофонд народа, но и сыграли существенную роль в формировании и развитии армянского языка. Наступил такой исторический момент, когда потомок говорил по-древнеармянски, а его отец, дед и прадед были двуязычны, а предок отцов и дедов был еще чистым хурритом, урартом или лувийцем (Дьяконов, 1968). Одна из таких ситуаций зафиксирована в древних бехистунскпх надписях, которые свидетельствуют об обармянивании урартов и доводят до нашего сведения, что момент перехода от урарта к армянину на примере одной семьи или рода имел место уже в 521 г. до н. э. и не являлся артефактом. Отец - Халдита был урартом, а сын – Араха был армянином.

Исследователь древнего прошлого армянского народа и армянского языка Г. Капанцян связывал формирование армянского этноса с царством Хайаса-Аззи и весь этот длительный процесс делил на два качественно отличных состояния – с XV в. до н. э. до начала VII, и с VII до конца III в. до н. э. Считая армянский язык результатом формирования своего народа, он возводил его древнейшие зачатки к языкам племени асы, указывая на связь названия Хайасы с названием армян и приводя ряд аргументов в пользу своей гипотезы (Капанцян, 1947). Однако в ранних работах Г. Б. Джаукяна высказывалась мысль о том, что хайасский язык является древнеанатолийским индоевропейским языком, выступающим в армянском как субстрат. Он относил хайасский к хетто-лувийским языкам, говоря о которых понимаются в первую очередь хеттский, лувийский, палайский и иероглифный хеттский. Автор подвергал сомнению гипотезу Капанцяна о том, что Хайаса-Аззи была «колыбелью армян» и что армянский язык является прямым потомком хайасского, так как тот исходит из ошибочного представления о двуприродности армянского языка и о преобладании в нем «азианических» черт над индоевропейскими. Однако в дальнейшем эта уверенность автора колебалась по многим причинам. Главным аргументом в пользу прямого родства хайасского и армянского языков является наличие собственно армянских элементов и довольно достоверных армянских параллелей в хайасской ономастике, которые свидетельствуют в пользу армянского этнического присутствия и ведущей роли армянских племен в хайасском племенном союзе. И потому можно уже говорить о Хайасе как о первом государственно-политическом объединении армян, где в разноплеменном союзе ведущая роль принадлежала армянам. (Джаукян, 1963, 1967, 1976, 1978 1988). И. М. Дьяконов полностью отрицает родственную связь между хайасским и армянским, выводя названне хай из хеттского названия hati (Дьяконов, 1956)

Следствием тенденции к переоценке языковых построений в сравнительно-историческом языкознани было появление «глоттальной» теории Т. В. Гамкрелцидзе и В. В. Иванова, которые в течение многих лет, изучив все многообразие и сложности индоевропейского праязыка и сравнив его с современными языками попытались найти или локализовать прародину индоевропейцев (Гамкрелидзе, Иванов, 1980, 1981, 1984).

Метод глоттохронологии был предложен М. Сводешом в 1950-х гг. и в свое время вызвал много различных мнений. Независимо от других Г. Б. Джаукян еще в 1967 г. использовал этот метод и на основании списков из 215 и 100 слов для древнеармянского и новоармянского, языков подсчитал время дифференцированного развития армянского и русского языков. Он получил для списка из 215 слов около 5000 лет и для списка из 100 слов около 4300 лет (Джаукян, 1967). Сопоставляя армянский и русский языки, Джаукян попытался выяснить независимое развитие, т. е. время отделения армянского языка от индоевропейской общности. По спискам из 100, 200 и 250 по методам глоттохронологии время разделения армянского языка восходит к началу (II и даже третьей четверти IV тыс. до н. э. (Джаукян, 1969).

К концу V – IV тыс. до н. з. следует отнести начало диалектного членения общеиндоевропейского языка. К тому же времени, в частности, относится обособление греко-армяно-арийской диалектной общности и дальнейший ее распад на индо-иранскую, греческую и армянскую группы. В дальнейшем происходит небольшое смещение протоармянского в пределах малоазиатского ареала, где он мог соприкасаться с анатолийскими языками. Лингвисты считают, что отсюда протоармяне распространяются в сторону исторической Армении на Армянском нагорье и наслаиваются на хуррито-урартский субстрат. Ученые констатируют ряд слов анатолийского происхождения, что говорит в пользу контактов протоармянского с хетто-лувийскими языками (Джаукян, 1970, 1982; Гамкрелидзе, Иванов, 1984). Аналогично с прежними рассуждениями Джаукян, Гамкрелидзе и Иванов считают проблематичным вопрос о прямой связи протоармян со страной Хайаса, что упоминается в хеттских источниках XIV – XIII вв. до н. э. (см. выше, Капанцян, 1956). Но, считают, они даже при допущении отсутствия генетических связях между протоармянами и жителями страны Хайаса на северо-востоке Малой Азии, весьма вероятны наличия взаимоотношений между этими этническими группировками, так как в качестве этнонима протоармян перенято название hay (Джаукян, 1964, 1967, 1970, 1976; Гамкрелидзе, Иванов, 1984), которое сохраняется до сегодняшних дней как самоназвание армян.

Согласно теории Т. В. Гамкрелидзе и В. В. Иванова, прародина индоевропейцев находилась не в центральной Европе н не в северном Причерноморье, а на севере Западной Азии (от Балкан до Ближнего Востока и Закавказья вплоть до Иранского плоскогорья). Этот вывод они мотивируют тем, что первоначальным обитанием общеиндоевропейского языка могла считаться такая географическая область, которая своими экологическими, географическими и культурно-историческими, характеристиками соответствовала бы картине среды обитания на основе лингвистической реконструкции праязыка. Такой областью являются высокогорные районы территорий Малой Азии, Верхней Месопотамии и смежных ареалов, включая Балканы. Одним и веских аргументов в пользу нового расположення прародины индоевропейцев является то, что в IV тыс. до н. э. там развивалось скотоводство, пчеловодство и земледелие, возделывались виноград и ячмень. Наличие развитой терминологии земледелия виноградарства на этой территории исключает локализацию прародины в более северных областях Европы, так как такие злаки, как «ячмень», преобладают лишь к концу II - началу I тыс. до н. э.

Находки армянских и грузинских археологов колесных повозок, датируемых около IV тыс. до и. э., привели ученых к признанию, что очагом их изготовления и распространения мог быть ареал от Закавказья до Верхней Месопотамии - озер Ван и Урмия. РаспространенИе колесниц было связано с миграциями индоевропейцев с их прародины. Из ближневосточного очага колесные повозки распространяются в Волжско-Уральском районе, Северном Причерноморье, на Балканах, в Центральной Европе. Та же территория является одной из возможных областей одомашнивания лошади и использования ее в качестве тягловой силы (Гамкрелидзе, Иванов, 1984).

В книге вышеупомянутых авторов «Индоевропейский язык и индоевропейцы» представлена картина траекторий переселения племен носителей праиндоевропейского языка из первоначального очага в Передней Азии в новые места обитания на Евразийском континенте. Эта схема довольно четко совпадает со схемой миграций и смешений древних антропологических типов в Западной Евразии.

Построенный антропологами очаг расообразования своим центром тяготеет к Малой Азии (Алексеев, 1974; Рогинский, 1978), где выделяется переднеазиатский тип, который нам хорошо известен по хеттским барельефам, древнеармянским и древнегреческим изображениям и барельефам жителей древней Месопотамии, Урарту и др. (Loushan, 1911; Бунак, 1927; Field, 1961). К этому типу также относятся картвелы, а также семиты, отдаленное родство с которыми вытекает из лингвистических данных (Иллич-Свитыч. 1971; Джаукян, 1967, 1978, 1982; Гамкрелидзе, Иванов, 1980, 1984).

Предполагается, что ближе всего к прародине остались племена, говорившие на анатолийских языках (хеттском, лувийском, малайском), а также на армянском языке на территории исторической Армении (Орлова, цит, по Гамкрелидзе, Иванову, 1980).

2.3. Популяционная структура современного армянского населения

Вопрос о процессе формирования армянского народа в исторически обозримое время довольно сложный, так как многовековая история его изобилует данными как широкого расселения, так и широких передвижений по территории Передней Азиии Кавказа. Изучение антропологических особенностей современных групп армянского населения с этногенетической целью очень важно, ибо антропологический облик современного населения носит следы сложных генетических процессов, имевших место в истории становления данного народа. Проблеме изучения современных армян было посвящено много работ. В. В. Бунак восполнил пробел в антропологических исследованиях армян собственными обширными материалами по антропологии грузинских и армянских групп (Бунак, 1947). Р. Керумян (Kherumian, 1943, 1948) обогатил литературу об армянах обстоятельными, исследованиями. Он изучил антропологические признаки армянских групп, выселившихся в разное время из Армении, и на основании сопоставления этих групп представил вариации исследованных признаков. «Эти исследования дают возможность проследить своеобразия антропологического типа армян в пространстве» (Абдушелишвили, 1964).

В 1960 г. в Армении работала экспедиция, в главляемая Г. Ф. Дебецом, которая исследовала основные этнические группы армян. Одним из участников этой экспедиции являлся М. Г. Абдушелишвили, который в своей работе 1963 г. сообщил предварительные итоги обработки результатов. В его сообщении по комплексу изученных признаков современные армяне относятся к «среднеазиатскому варианту балкано-кавказской расы. «Но это положение вряд ли нуждалось в дополнительном изучении и проверке. Наиболее существенным в данном случае кажется отклонение армянских групп от широко распространенного среднеазиатского типа. По новым данным армян от типичного переднеазиатского комплекса отличают очень резкая горизонтальная профилировка и малая ширина лица, горизонтальное или чуть опущенное положение кончика и основания носа, прямой, со сглаженным надборовьем лоб и толстые губы. В этом отношении типичным среднеазиатским формам более соответстуют айсоры» (Абдушелишвили. 1963). М. Г. Абдушелишвили пишет также: «Отмеченное отклонение от типичного переднеазиатского комплекса говорит о том, что армянские группы представляют собой региональную разновидность (впрочем, мало отличающуюся) основного антропологического субстрата аборигенного населения, а морфологическое сходство всех изученных армянских групп свидетельствует о широком распространении и доминирующем положении этого типа в Передней Азии: на широкое его распространение указывает ранняя локализация (некоторые из них еще несколько десятилетий тому назад проживали на столь отдаленных территориях Передней и Малой Азии, как Урмия и Баязет, Сасун и Эрзрум), а на доминирующее положение указывает отмеченное морфологическое единство и внутреннее сходство этих групп» (Абдушелишвили. 1963).

И сегодня в государственных границах современной Армении наблюдаются больше миграции за счет притока армянского населения из других стран. Одновременно население Армении отличается большой этнической однородностью и сравнительно с другими народами СССР, относительно малым числом межэтнических браков. Таким образом, процесс генетической дифференциации этого населения имеет источником преимуществнно внутренние причины, которые в терминах генетики определяются соотношением случайного дрейфа и генных миграций в данной популяции.

«Теория и методы популяционной генетики позволяют в наиболее общей форме и количественном выражении описать судьбу генетической информации в популяции. Принимается, что в популяциях эволюция протекает путем их реорганизации в поколениях. Эволюция немыслима без генетической реорганизации. Содержание генетической информации определяется концентрацией генов в популяции. Изменение концентрации генов есть элементарный эволюционный акт. Генетические различия между популяциями, устанавливаемые как по отдельным генам, так и по совокупности генных локусов, измеряются с помощью критериев родства и обобщенных генетических расстояний и трактуются как функция генетической динамики – эволюции популяций» (Rychkoy, Sheremetyeva, 1977).

Центральной темой любого популяционно-генетического исследования является тема генетической дифференциации популяций, как главного итога ее эволюционного развития. Поскольку факторами этого развития мыслится разнообразные факторы микроэволюции, такие, как отбор и порождаемая им адаптация, случайный дрейф миграции генов, то изучение генетической дифференциации помощью моделей, популяционной генетики основывается на использовании моделей действия в популяции указанных микроэволюционных факторов.

Из них для популяции человека в первую очередь значимы противодействующие друг другу силы – случайный дрейф и миграции генов. Исходить из такого представления об источниках генетической дифференциации значит исходить из взгляда на этот процесс как селективно-нейтральный. Многие факторы антропологии истории человеческих популяций заставляют учитывать именно эти две силы как ведущие к преобразованию генетической структуры популяций человека.

Некоторые указания на правомочность и возможность использования дерматоглпфических признаков человека в популяционно-генетнческих исследованиях были получены ранее (Рычков, Таусик, 1977). Была установлена связь дерматоглифических различий пространственно изолированных эвенкийских популяций с их географической удаленностью друг от друга, что является закономерным в случае, если дифференциация эвенков по признакам дерматоглифики является следствием пространственной изоляции и дрейфа генов в условиях малых популяций, где эффект генных миграций пренебрежимо мал. В данном случае мы продолжаем эту линию исследования, рассмотрев диаметрально противоположный случай, в котором миграции на всем протяжении истории популяции вплоть до новейшего времени a priori велики. Иным будет не только объект, но и метод исследования, изложенный ниже.

[KNYAZ]

ГЛАВА 3

ЭТНИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДЕРМАТОГЛИФИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА

Вариации признаков дерматоглифики в изучении нами тотальной армянской группе представлены в таб. 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12. Размах вариаций по всем дактилоскопически признакам в нашей группе не выходит за пределы размаха вариаций у народов большой европеоидной расы.

Изучив распределение отдельных признаков дерматоглифики у нашей исследуемой группы, попытаемся систематизировать результаты. Для исключения родства в этническом анализе дерматоглифичеси свойств армянской популяции, изложенном ниже, из каждой семейной единицы взято по одному мужчине и одной женщине.

3.1. Главные ладонные линии

Распределение главных ладонных линий у армянской популяции в целом носит следующий характер: линия D чаще всего оканчивается в полях 11 и 9, а линия А – в полях 5, 4 или 3, Для линии С характерно более частое окончание в полях 9 и 7, а для линии В – в полях 7 и 5. Половые различия в группе невелики (табл. 4 и 5).

Направление линии D к полям 7 и 9 чаще встречается па левых ладонях, а к полю 11 – на правых. Процент типов линии D 7 (+8+0+Х) и 9(+10) также больше на левых руках, а типа 11 (+12+13) – на правых. Билатеральные различия здесь выражаются в том, что левая рука более вариабельна по формулам главных ладонных линий, которые на правых ладонях оканчиваются более дистально. Поэтому индекс главных линий (J с) как сумма окончаний D и А на правых руках выше, чем на левых. В нашей группе индекс Камминса у мужчин на правых руках равен 9.19, на левых – 8.50. То же самое наблюдается у женщин: на правых руках он равен 9.20, а на левых – 8.41. У мужчин этот индекс по сравнению с женской группой несколько выше (табл. 6). Можно проследить некоторые вариации окончания главных ладонных линий в основных формулах или типах линий D и А по географическим областям и этническим группам. Как видно из табл 7, индекс главных ладонных линий (J с) у различных народов имеет различную величину. Самое высокое значение этого признака наблюдается у русских, даргинцев, аваров, кумыков и армян, самое низкое – у монголов, мари, менгрелов и лезгинов. Исследуемая армянская группа по величине индекса Камминса стоит ближе к кавказским народностям.

Встречаемость истинных ладонных узоров. Европеоиды характеризуются довольно часто встречающимся гипотенарным узором (21.1 – 43.4%) и небольшим процентом рисунка гребешков на тенаре I (5.9 – 20.0%). Почти одинаково встречается узор на III (25.3 – 63.4) и IV (23.3 – 69. межпальцевых подушечках. У всех народов мира на II интердигитальной подушечке кожные гребешки редко образуют узор, и он почти всегда связан с дополнительным трирадиусом, лежащим у основания II пальца. В исследуемой выборке частота узора на Ну у мужчин равна 39.89%, у женщин – 54.16%. На Th/I встречаемость узоров гораздо ниже, 10.11 % – у мужчин и 7.29% – у женщин. Узор на III интердигитальной подушечке встречается немного чаще у мужчин (33.59), а для IV подушечки отмечается довольно высокий процент узора у женщин по сравнению с мужчинами – 46.87% - у женщин и 33.05% - у мужчин. На II межпальцевой подушечке отмечается больший процент узоров – 18.65%- у мужчин и 10.41% у женщин, по сравнению с другими популяциями (табл. . По величине этого признака с армянами могут быть сравнены народности Дагестана и народности Грузии.

Встречаемость осевых трирадиусов. В подавляющем большинстве случаев (61.70%) в армянской популяции встречается один осевой трирадиус, расположенный у запястья (t), причем почти одинаково на правых и левых руках. Реже (15.47%) встречается промежуточный осевой трирадиус (t’), чаще на левых ладонях. Центральный трирадиус (t") и сочетание двух или трех радиусов встречается крайне редко (табл. 9), так как t составляет 4,52%, сочетание tt’ – 6.13%, t" – 4.60% и наличие всех трех трирадиусов вместе (tt’ t") составляет лишь 0.52%. Половые различия очень незначительны.

Дополнительные межпальцевые трирадиусы. Как известно, дополнительные межпальцевые трирадиусы наблюдаются на IV и II интердигитальных подушечках и считаются относящимися к главным трирадиусам “d” и “a” соответственно. Дополнительные трирадиусы на других подушечках встречаются крайне редко. Как видно из табл. 10, частота дополнительных межпальцевых трирадиусов в армяской популяции чаще всего встречается на IV межпальцевой подушечке и составляет 15.00%. Реже они встречаются на II межпальцевой подушечке – 9.21%. Незначительный процент составляют добавочные трирадиусы, находящиеся на III межпальцевой подушечке – 1.52%. Причем наблюдаются половые различия, которые проявляются в преобладании добавочных межпальцевых трирадиусов на всех трех межпальцевых подушечках у мужчин.

Пальцевые узоры. Анализ показывает, что, не смотря на высокую индивидуальную изменчивость, узорные типы на пальцах правых и левых рук распределяются с определенной закономерностью. Так, завитки чаще встречаются на всех пальцах левых рук, а петли – правых рук (табл. 11а и 11 б). Завитки наиболее часты на I и IV пальцах, а ульнарные петли – на V. Пальцевая формула для завитков – I IV II III V (табл. 12), а для ульнарных петель – V III IV I II. Дуги и радиальные петли встречаются значительно реже, чем завитки и ульнарные петли, причем дуги чаще на II и III пальцах, а радиальные петли – на II. Для дуг на обеих руках пальцевая формула имеет следующий вид – II III V IV I. Радиальные петли на I и V исключительно редки. В нашей популяции они отсутствуют на I пальцах и составляют всего 2.65% на V пальцах у женщин. Обзор мужских и женских серий армянской группы показывает, что в пальцевых узорах имеются некоторые половые различия (табл. 13). У женщин чаще, чем у мужчин, встречаются дуги и ульнарные петли, в то время как у мужчин чаще, по сравнению с женщинами, выше частота частота завитков.

Групповые различия в дерматоглифике более четко прослеживаются по пальцевым узорам и по значению дельтового индекса (). Количество дуг у европеоидов варьирует от 2.3 до 11.8%, а частота радиальных петель равна 2.7 – 9.7%. встречаются чаще, чем завитки. Приичем размах вариаций петель (56.5—74.8%) и завитков (20.2 - 49.0%) не перекрывается, т. е. максимальная граница завитков ниже минимальной границы петель. Частота завитков несколько выше у некоторых народов Кавказа. Дельтовый индекс у европеоидов в целом варьирует от 10.77 до 14.65. На Кавказе отмечается несколько большая его величина (13.22 - 14.65). В нашей группе величина () составляет в среднем 13 88%. У мужчин она достигает 13.96%, у женщин – 13.88%.

Перейдем к рассмотрению рис. 9 (а и б). В части его изображены народы европейской части СССР, во второй находятся кавказцы и таджики. Очевидно, по первым двум признакам (по дельтовому индексу и индексу Камминса) вторые оказываются более "европеоидными", чем первые. Различия по остальным признакам также очевидны. По добавочным межпальальцевым трирадиусам народы европейской части показывают более "европеоидные" величины. Армяне также сдвинуты к "европеоидному" полюсу по этому признаку.

рис. 9. Сопоставление групп по межгрупповой шкале размаха вариаций. (а и б) По Хить Л. Г., 1969)

1 - Дельтовый индекс, 2 - Индекс Каминса, 3- Межпальцевые добавочные триадусы, 5 - Узоры на Th/I, 6 - Узоры на гипотенаре

3.2. Распределение кожных узоров на территории Армении

Распределение признаков дерматоглифики по пальцевым и ладонным узорам правых и левых рук изученных армянских микропопуляций варьирует, как и у всех других народов мира. Здесь мы даем суммарную характеристику кожных узоров.

Пальцевые отпечатки. В табл. 14 показано, что в наших группах обнаруживается довольно большая вариация в частоте основных типов пальцевых узоров. Так, частота дуг, радиальных и ульнарных петель и завитков варьирует в следующих пределах: 0.0 (Ашнак) – 7.50 ± 0.8 (Аван), 0.77 ± 0.54 (Нижний Талин) – 7.14 ± 3.09 (Ашнак), 36.87 ± 3.83 (Аван) – 81.43 ± 4.68 (Хндзореск), 11.42 ± 3.83 (Хндзореск) – 52.54 ± 3.96 (Аван). Как видно из таблицы, существенные отличия от всех остальных групп но частоте пальцевых узоров показывают только упомянутые выше 4 группы, а по частоте завитков несколько низкое значение показывает также группа Арташат. Из приведенных данных видно, что изученные нами группы армян по пальцевым узорам не выходят за пределы размаха вариаций европеоидных народностей и стоят ближе к Кавказским и Переднеазиатским народностям. Несколько большее отклонение показывают вышеуказанные группы: Ашнак, Аван, Н. Талин и Хндзореск.

Межгрупповой размах дельтового индекса (), индекса Фуругаты aK, Данкмейера и Полла равен: 10.99 (Хндзореск) – 14.76 (Кучак), 13.10 (Хндзореск) – 131.38 (Аван), 0.0 (Ашнак) – 12.52 (Хндзореск), 0.0 (Ашнак) – 18.75 (Аван), соответственно. Здесь мы видим различия, которые идут почти в том же направлении, что и в случае сравнения узоров, так как в названных индексах участвуют основные узорные типы пальцев. У европеоидов всегда L>W, что и наблюдается в нашей серии отпечатков.

Несмотря на все отмеченные отклонения, подавляющее большинство изученных нами групп очень близки друг к другу, хотя и сходство это несколько мозаично. Поэтому трудно уловить какую-либо закономерность в распределении их на территории Армении. Это хорошо видно на рис. 10, где картографирован признак, считающийся чрезвычайно важным для характеристики локальных вариантов внутри групп.

рис. 10. Распределение у изученных армянских групп

Большинство групп на севере, северо-западе и центральных районах Армении обнаруживают среднюю величину этого признака. Крайние величины его показывают горные зангезурцы на юго-востоке страны (самое низкое значение) и несколько групп в центральных областях (самые высокие значения ). Для сравнения групп между собой нами приведена диаграмма (рис. 11), которая показывает характер распределения петель (L), завитков (W) и дельтового индекса . Здесь, в первую очередь, бросается глаза компактность всех групп, их близость другк другу, от которых резко отличается группа Хндзореск низким значением и малым процентом завитков, таккже группа Арташат, которая занимает верхнее положение на диаграмме в силу малого значения W и . Сопоставление всех наших групп по десяти признакам представлено на рис. 12. Взяты следующие признаки: дуги, петли, (сумма радиальных и ульнарных петель), завитка, Jc, узоры на Ну, узоры на IV межпальцевых подушечках, тип линий Д – 11, тип Д – 7, тип линий С (Х + 0) и осевые трирадиусы (t). Сравнение ведется по средним суммам положительных и отрицательных отклонений от групп казахов, исследованных Т. Д. Гладковой (1964), принятых нами за исходную нулевую, так как они характеризуются выраженными «монголоидными» особенностями в дерматоглифике. Крайняя отдалнееость наших групп от «монголоидной» очевидна. И, опять-таки, наблюдается некоторое отклонение от основной компактной массы изученных армянских групп: группы Хндзореска, Ашнанака, которые показывают наибольшую отдаленность, а также Советакана, Советашена и Кучака которые занимают самое близкое положение среди сравниваемых групп к исходной нулевой.

рис. 11. Сравнение изученых групп по распределению L, W,

Главные ладонные линии ABCD. Вариации окончаний главных ладонных линий армян, представленные в табл. 15 следующие. Все группы армян в общем характеризуются наибольшим процентом окончаний линий D в поле 11, кроме группы Бжни, где чаще встречаются окончания в поле 10, и группы Ашнак, где процент окончаний линий Д намного больше в поле 9. Наибольшая частота окончания линий Д в поле 7 отмечается у армян Авана, Кучака и Н. Талина. Окончания линии С в поле 9 составляют наибольший процент у всех армянских групп, за исключением армян Арарата, Ашнака, Ленинакана и Советашена, обнаруживается обратная картина. Окончание линии в поле 5 обнаружено больше всего в группе Мргашата, а его полное отсутствие – в группах Ашнак, Ленинакап и Хндзореск. Армяне Ашнака характеризуются наибольшей частотой окончания линии А в поле 2. А самый большой процент окончания линии 1 поле 3 показывают армяне Веди, Бжни, Кучака, Арарата.

В общем, армяне в подавляющем большинстве случаев обнаруживают соотношение типов 11>9>7, а формул – 11.9.7 –> 9.7.5 –>7.5.7 - , что характерно для народов Европы, Северной Африки, Передней Азии, Индии и амерканцев европейского происхождения (Гладкова, 1966).

Общая направленность папиллярных линий наглядее выявляется при характеристике суммарных окончаний главных ладонных линий, выраженных их типами. В табл. 16 показано, что частота основных типов линии Д – 11.9.7 варьирует в пределах 23.08 (Арарат) – 71.43 (Хндзореск), 21.42 (Хндзореск) – 65.38 (Арарат), 4.16 (Ленннакан) – 18.75 (Арташат). Индекс Нy Камминса равен 8.03 (Степанаван) – 9.31 (Хндзореск).Тип 5 линии Ав наших группах встречается: 31.81 (Мргашат) – 71.87 (Арташат), тип 3 встречается 28.12 (Арташат) – 59.09 (Мргашат), а тип 1 – 3.84 (Арарат) – 21.42 (Ашнак).

Ладонные узоры. В исследованных нами группах (табл. 17) обнаруживают довольно высокий процент встречаемости на гипотенаре: от 26.66 (Кучак) до 65.38 (Советашен). Частота узора на Th/I варьирует от 5.43 (Бюракан) до 18.75 (Арташат). На II, III и IV подушечках узоры варьируют следующим образом: 3.84 (Мармарашен) – 28.57 (Хндзореск), 18.75 (Аван) – 54.16 (Ленинакан) и 26.92 (Мармарашен) – 64.28 (Хндзореск). Но все здесь названные группы показывают крайние величины данных признаков.

Все сказанное нами выше подтверждает диаграммма соотношений изученных нами групп по типам линий Д – 11 и Д – 7 и узорам на гипотенаре (рис. 13) По диаграмме видно, что вес группы армян по своим значениям па гипотенарной оси занимают отрезок, который показывает частоту узоров на гипотенаре 25 до 50%. Причем одинаковое значение этого признака показывают группы Ашнак, Мргашат и Хндзореск, линии которых налегают друг на друга. Несколько ниже расположены группы Аван и Советашен, которые обнаруживают наибольший процент узоров на гипотенаре. Самые большие значения Д 11 показывавют группы Хидзореск, Мармарашен, Ленинакан и Мргашат. Самые малые значения Д – 7 показывают группы Ашнак, Ленинакан и Советашен. Разница во всех остальных групах по типам линий Д 11 и Д 7 незначительна.

Дополнительные осевые трирадиусы. Как показывает табл. 17, самая высокая частота дополнительных трирадиусов отмечена в группе ленинаканцев, которая равна 37.50% на IV межпальцевых подушечках и 20.83 – на II. Самая низкая частота отмечена у мргашатцев – 9.09% на IV подушечках. Частота осевого карпального трирадиуса очень велика и колеблетется от 42.86% в группе Ашнак до 79.99% в группе Кучак. За небольшими исключениями, сочетание двух осевых трирадиусов одновременно встречается очень редко. Оно отмечено только в группах Н. Талин, Джанфида, Бжни и Веди и то в единичных случаях. Таким образом, по данным дерматоглифики, армяне в целом показывают большое сходство между собой, хотя и некоторые группы обнаруживают небольшое отклонение от общей картины. Для сопоставления групп более четкие результаты дает обобщающая суммарная характеристика кожных узоров. С этой целью были построены полигоны для всех 20 изученных групп (рис. 14), где центр полигона соответствует 0, а каждый радиус полигона равен 100% по данному пирнзнаку взяты 8 признаков: петли, завитки, узоры на гипотенаре Th/I, осевые трирадиусы, тип линии С (Х + 0), тип линии Д 11 и Д 7. Полигоны всех армянских групп почти одинаковой конфигурации, что говорит об их предельной близости. Особо большую схожесть показывают территориально близкие группы, как-то: Советакан, Джанфида, Тандзут и Мргашат – это пункты, находящиеся очень близко друг к другу в центральной Армении, в Аратской долине. Далее – равнинные Бурастана, Арташата и Веди, которые тоже обнаруживают большое сходство, хотя от них отличается группа Арарат, которая территориально близка к ним. Остальные группы более отличны от них, как, Ашнак, Н. Талии, Ленинакан, Степанаван, Бюракан. Эта группы занимают северные и северо-западные районы Армении. Несколько отличную от всех картину представляет и ереванская группа, что можно объяснить миграцией и большим смешением в столице разных армянских популяций. Здесь интересно заметить, что полигон, характеризующий тотальную армянскую популяцию, рассчитанный по средним значениям признаков для всех исследованных армянских групп, имеет конфигурацию, совершенно идентичную с ереванским полигоном, в котором, таким образом, репрезентативно отражены все географически различные группы армянского населения. Очень сильно отличается от всех группа Хндзореск, которая и территориально находится в большом отдалении всех исследованных групп. Это район горного Зангезура, который был более изолирован в течение всей истории Армении. Исследования по этнической дерматоглифике не всегда совпадают с результатами соматологических исследований. В отношении армянского народа М. Г. Абдушелишвили писал: «Первое, что бросается в глаза, это сходство, внутренняя близость, общность основного субстрата всех армянских групп. Конечно, региональные различия между отлельными армянскими популяциями имеются. Меньшая или большая изменчивость признаков присуща армянским группам так же, и любым другим» (Абдушелишвили, 1963). Наши данные полностыо совпадают с данными авторов, которые в разное время проводили антропологическое изучение армян (Нанасян, 1934; Дебец, 1960; Абдушелишвили, 1963, 1964 и др.). Таким образом кожные узоры у армянских групп, как и соматологические данные, показывают большое сходство и внутреннюю близость между группами. Некоторые группы обнаруживают региональные различия и отклоняются от общего субстрата. Можно предположить, что эти особенности проявляются вследствие смешения, изоляции и т. д. Региональные различия данном случае имеют место не больше, чем во всех остальных популяциях. Общая однотипность распределений во всех популяциях указывает на малую дифференциацию частот отдельных дерматоглифических признаков, что возможно лишь в условиях малой генетической разобщенности популяции и указывает на значительную роль фактора генных миграций, противодействующего дифференциации. Однако чисто качественная оценка степени дифференцированности армянского населения по дерматоглифическим признакам, основывающаяся на визуальном сходстве полигонов частот признаков, нуждается в уточнении и в количественном выражении.

3.3. Положение армян среди народов Передней Азии и Кавказа

В проведенном выше сравнительном анализе была показана морфологическая схожесть и, следовательно, генетическое родство некоторых локальных рас южных европеоидов. В свете этих данных нам кажется интересным проверить положение о древних связях и родстве армянского народа и народов Передней Азии и Кавказа, установленное совокупностью данных археологии, лингвистики и антропологии, данными по дерматоглифическим признакам. Здесь мы проведем анализ сравнения армян с народами Кавказа и Передней Азии методом обобщенных генетических расстояний, как мерой дифференциации народов этого ареала, хотя, к сожалению, ощущается недостаточность сравнимых представительных данных о европеоидах зарубежной Азии. В работе использован метод Эдвардса и Кавалли-Сфорца (Cavalli-Sforza, 1964; Spuhler, 1972), примененный Ю. Г. Рычковым и Н. Е. Таусик (1978). В сравнительном анализе используется характеристика средних концентраций признаков дерматоглифики, которая может трактоваться как характеристика исходной популяции. Обоснования такой трактовки содержатся в работах Ю. Г. Рычкова (1969). Ю. Г. Рычкова и Ю. П. Алтухова (1970), Cavalli-Sforza и Bodmer (1971). Такая характеристика, как ретроспективная возможна, так как концентрации признаков установлены статистически надежно. Все значения средней частоты признака к стандартной ошибке частоты превышают пороговые значения критерия Стьюдента при вероятности P<0.001. Для такого сравнения мы взяли грузин, осетин, чеченцев (Волоцкой, 1941), сванов (Гладкова, 1958), дагестанцев (Гаджиев, 1962), митвали (Сирия) (Cummins, Shanklin, 1937), сирийцев Сирии (Lerich, 1921, по Leschi, 1950), йеменцев Йемена (Fleisehhacker, 1942 по Leschi, 1950), турок (Abel, 1940 по Remane и др. 1962), израильтян (Pereira, Petit-Maire, 1977), бедуинов Рвала (Shanklin, Cummins, 1937, по Гладковой, 1966). В нашей работе обобщенные расстояния были рассчитаны следующим образом:

Применительно к дерматоглифике произведена следующая подстановка (Таусик, Рычков, 1978): частота заменена частотой признака и число аллелей популяцпи – числом признаков в системе. Как видно из табл. 18, наибольшую близость проявляют регионально близкие к армянам народы: грузины, осетины, народы Северного Кавказа, сирийцы и йеменцы, а наибольшую отдаленность митвали и сваны: (0.2843±0.0010 и 0.2842±0.0078). О степени близости народов вышеуказанных регионов к армянам можно судить по значениям расстояний до групп северных европеоидов опущенных нами в таблице: литовцы – 0.2888±0.0256, русские – 0.3007±0.0297, украинцы – 0.3046±0.0176. Фоном такому становлению может служить вычисленное нами и упущенное в таблице обобщенное генетическое расстояние между армянами и якутами, где d=0.8128±0.0188. Очевидное сходство в строении кожного рельефа кисти народов Передней Азии и Кавказа свидетельствует об общности происхождения древнего европеоидного населения данных регионов и позволяет заключить, что процесс этнообразования народов этого ареала происходил на основе общего переднеазиататского субстрата. Исследования лингвистов показали, что на Кавказе общие черты фонетики есть у грузинского, армянского и осетинского языков. Такие языковые союзы; образуются между языками-соседями при длительном общении их носителей (Джаукян, 1978; Гамкрелидзе, Иванов, 1980). По признакам дерматоглифики ранее обнаружено сходство между отдельными популяциями южных европеоидов. Работами Г. Л. Хить (1978) показано, что изоляты южных европеоидов, проживающие в разных районах горного Таджикистана, Западного Памира, Кавказа, Индии (парсы), показывают большую схожесть дерматоглифической картины. По мнению автора, это явление говорит о «реликтовом» комплексе, который мог сохраниться до наших дней с эпохи неолита и бронзы. Приведенный выше анализ показывает, что генетическое родство близких по происхождению народов отчетливо проявляется в признаках дерматоглифики, которые наряду с данными археологии и лингвистики могут служить целям выяснения корней и родственных взаимоотношений народов.

[KNYAZ]

ГЛАВА 4

ПОПУЛЯЦИОННО – ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МАТЕРИАЛА

4.1. Популяционная структура и эффективнорепродуктивный размер

Известно, что существенные изменения признаков происходят под влиянием факторов изоляции, миграции, дрейфа генов и естественного отбора. Прежде чем перейти к выяснению механизмов действия этих факторов, необходимо установить временную и пространственную организации армянской популяции, ее эффективный размер, так как эти факторы имеют прямое отношение к воспроизведению генетических особенностей в поколениях.

Материалом для характеристики возрастной структуры послужили опросные и демографические данные. Основные данные о возрастной структуре в 15 армянских микропопуляциях приведены в табл. 19 и на рис. 15 (а, б, в, г) для 3 микропопуляций и тотальной армянской популяции.

Как видно из таблицы, во всех 15 популяциях наблюдается почти полное совпадение возрастной структуры, что увеличивает надежность данной характеристики популяции. При более дробном делении групп, принятом для построения возрастных пирамид, обнаруживается некоторое различие структуры населения в разных микропопуляциях.

Но первое, что бросается в глаза, это то, что подавляющее большинство людей находится в возрасте до 30 – 40 лет. И c наоборот, предельно мал процент людей, находящихся в возрасте выше 55 лет. Это говорит о том, что популяции, исследованные нами, растущего типа. Прямым следствием возрастной структуры является ее средний возраст, который в армянских микропопуляциях равен 27 годам. Он невысок, что можно объяснить высоким темпом рождаемости. Средний возраст популяции должен быть сопоставим с темпом ее реорганизации. Для оценки репродуктивноэффективного размера популяции прежде всего необходимо определить собственно репродуктивную часть ее тотального размера (Рычков, 1974).

Данные для определения границ репродуктивного периода приводятся в табл. 20. Во всех человеческих популяциях существует разрыв между физиологическим и социально обусловленным началом репродуктивного периода: максимальная физиологическая нижняя граница репродуктивного возраста у женщин почти совпадает с минимальной социально обусловленной границей, и в среднем этот разрыв для женщин достигает 7 – 8 лет.

Велики и половые различия в социально обусловленном начале вступления в репродуктивный период. Поэтому в зависимости от выбора границ репродуктивного периода будут меняться оценки репродуктивной части тотального размера популяций. Мы брали несколько границ репродуктивного периода и проводили оценку репродуктивного объема популяции в смешанных границах.

Репродуктивный размер составил в наших популяциях 41% от тотального размера (табл. 21). Надо заметить, что в разных микропопуляциях эта доля колеблется от 23 до 48%.

Эффективно-репродуктивный размер армянской популяции оценивался исходя из разброса числа гамет относительного к гамет, передаваемых родителям репродуктивного возраста следующему поколению (Рычков и др., 1974). Он отличается от репродуктивоного объема Nr в той мере, в какой существует неравный вклад лиц родительского поколения в генофонд следующего поколения. Это создает разброс значений числа гамет к, того родителя относительно числа гамет к, передаваемых родителям следующему поколению (Wright, 1931, Li Ch. Ch., 1955). Эффективно-репродуктивный размер армянской популяции в среднем составил 441 человек, т. е. 31% от тотального размера. Важно, что доля Ne/Nt устойчива во всех армянских популяциях.

4.2. Генные миграции и их структура в Армении

Взаимодействие между популяциями возможно благодаря обмену генами – миграциям.

В популяционно-генетическом плане взаимодействие мыслится как обмен генами между популяциями, благодаря которому каждая отдельная популяция получает генетически важную информацию о состоянии системы в целом и о состоянии окружающей среды не только в ближайших, но и в крайних, периферических частях ареала.

На основе опросных и демографических данных была составлена матрица миграций генов, которая дает возможность количественно оценить интенсивность миграций. Матрица миграций между 36 армянскими популяциями дана в табл. 22 а и б. Каждый пункт охарактеризован коэффициентами прямой и обратной миграций генов, указывающими на степень их изолированности. Соответствующая матрице пространственная структура генных миграций показана на рис. 16, из которого видно, что армянские микропопуляции в действительности связаны в единую систему благодаря обмену генами друг с другом. Но здесь необходимо предположение о типе связи миграций с пространственной структурой популяционной системы. В матрице генных миграций учтены как миграции между конкретными изученными популяциями, так и те, которые зафиксированы в этих популяциях, происходя из других районов Армянской ССР и за ее пределами. Нижние значения в ячейках матрицы характеризуют частоту притока генов в i-тую популяцию, а верхние – частоту отдачи генов из i-той популяции в другие (табл. 226). В данной ситуации, когда числа популяций – источников миграций генов, много больше числа популяций, в которых проводилось исследование, более надежными оценками частоты мигрантных генов являются нижние значения в ячейках табл. 22. В среднем соотношение генов эндогамного (по главной диагонали) и экзогамного происхождения составляет округленно 5:1, а доля генов, принадлежащих по происхождению к конкретной локальной популяции, составляет около 83%. 17%й уровень миградции генов является суммарной оценкой, не скоректированной ни на число популяций – источников этой миграции, ни на степень генетических различий между ними.

История образования Армянской ССР и формирования ее населения, сопровождавшаяся значительными передвижениями групп населения, размещением на новых территориях, равно как и значительной миграцией армянского населения из других стран, дает основание исходить в анализе генных миграций из «островного» варианта популяционно-генетических моделей миграционной структуры. Этот вариант предполагает отсутствие зависимости вероятности миграций и величины коэффициента миграций от расстояния, разделяющего популяции. Для такой структуры миграции оценки me могут быть получены по формулам, приведенным ранее (Рычков, Шереметьева, 1974):

Средняя величина коэффициента миграции по совокупности 36 оценок прямых и обратных миграций в 18 изученных популяциях составила Me =.0074, однако следует учесть, что интенсивность прямых миграции на порядок выше, чем обратных. Это означает, что приток генов идет в основном из иных популяций, чем те, в которых изучены признаки дерматоглифики. В связи с этим в табл. 23 коэффициенты прямых миграций в популяции, оцененные, как указывалось выше, более надежно, чем в обратном направлении, подразделы на 2 компоненты. II-ая из компонент скорости прямых миграций связана с обменом генами между популяциями в пределах Армянской ССР и составляет в среднем =0.0094. Вторая компонента, составляющая в среднем =.0040, характеризует скорость миграции в отдельно взятую популяцию генов переселенцев из Западной Армении. Величина =.0014 характеризует средние значения скорости обратных миграций. Поскольку миграция из-за рубежа не имеет обратного направления, то общий коэффициент миграции генов рассчитывался как

Другая возможная оценка

В работе также использован и «ступенчатый» вариант миграционной структуры Кимуры и Вейса (Kimura, Weiss, 1964). Авторы модели исходят из предположения, что крайне отдаленные популяции не имеют возможности непосредственно обмениваться генами друг с другом, миграции происходят посредством промежуточных популяций и приобретают ступенчатый характер.

По миграционной матрице видно, что миграции осуществляются более чем на один шаг. В этом случае авторы рекомендуют пользоваться вариансой генных миграций в качестве меры интенсивности. В нашей работе использован двумерный вариант «ступенчатой» модели.

– число миграций в i-тую популяцию или из нее; – число людей, происходящих от эндогамных браков; – число реализованных направлений миграции в данную популяцию (u) или из нее (v); Me – коэффициент миграции в данную популяцию в пределах АрмССР (u), в Арм ССР из Западной Армении (u') или из нее (v).

Для проверки надежности таких параметров популяционной структуры, как Ne и Me, мы сравниваем эмпирическую вариансу частоты генов с теоретической предполагаемой вариансой. Варианса, стандартизованная по средней частоте гена –

1) в случае «островной» модели Райта представляет:

(1)

где по нашим данным

= 0,0577, =0,0712;

2) в случае двумерной «ступенчатой» модели Кимуры и Вейса

(2)

Где,

где К означает связанный эллиптический интеграл первого порядка.

Величина характеризует систематическое давление, испытываемое популяционной системой в целом. При вычислении теоретических варианс давление естественного отбора не принималось во внимание. Мы исходили из гипотезы генетической, дифференциации как селективно-нейтрального процесса, принимая , т.e. несколько выше, чем уровень мутационного давления. Ожидаемое значение вариансы при «островном» типе структуры оказывается равным: – 0.0577 и = 0.0712, а в случае “ступенчатого" 0.0220.

Надо учитывать то обстоятельство, что предсказывая теоретические вариаисы «островного» и «ступенчатого» типов структуры армянской популяции, мы исходили из эмпирических демографических данных о размере и генных миграциях популяции.

Ожидаемый уровень генетической дифференциации можно определить, используя частоту фамилий в популяции (Рычков и соавт., 1974, 1976), т. к. Получаемая не зависит ни от генетических, ни от демографических данных о размере популяций, ни от предположения о структуре популяций. Фамильная дифференциация популяции является аналогом генетической дифференциации и имеет общую основу с исторически обусловленной структурой популяции и структурой миграции. Оценка Fst через данные о фамильной структуре производилась по формуле:

где xk – средняя частота k-той фамилии в тотальной популяции, – корректированная варианса частоты k-той фамилии,

– наблюдаемая варианса;

– выборочная варианса, зависящая от метода учета частоты фамилии.

В нашем материале

где n(к) – число фамилий в тотальной популяции,

частота k-той фамилии в i-той популяции,

Ni объем выборки в i-той популяции.

В нашем анализе учитывались фамилии отцов, так как фамилии матерей не наследуются. Материал представляет 85 фамилий для 20 армянских микропопуляций (см. табл. 24), где новая оценка обозначенная здесь как

4.3. Анализ варианс

В таблице 25 представлены результаты оценки вариабельности частот изученных признаков по локальным популяциям Армении в виде 95%го доверительного интервала для средней частот и стандартизированного по частоте значения систематической вариансы, представляющей разность эмпирического и выборочного значения . Последняя колонка табл. 25 характеризует среднюю величину стандартизованной систематической вариансы на каждую из независимых систем дерматоглифических признаков. Обозначая далее эту величину как -тая, отметим небольшую ее вариабельность по разным системам признаков, что отражено в малом значении ошибки средней величины (), составляющей лишь 2% от средневзвешенной по всем системам признаков. Другими словами, уровень дифференциации населения Армении по любой из 8 систем, включающих в общей сложности 35 признаков при 27 независимых, приблизительно один и тот же.

Таким образом, уровень межпопуляционной изменчивости населения Армении оказывается одним и тем же при двух разных системах данных, используемых для его оценки – дерматоглифических и фамильных. Средняя из 85 оценок стандартизованной вариан сы частоты фамилий лишь на 2.5% отличается от среднего значения для признаков дерматоглифики.

Чтобы понять происхождение этой изменчивости, необходимо построить такую модель генетического процесса населения Армении, которая позволила бы предсказать ожидаемый уровень дифференциации населения при выполнении посылок, заложенных в эту модель. Совпадение оценок стандартизованных варианс частот дерматоглифических признаков и частот фамилий указывает на то, что источник наблюдаемой изменчивости не связан специфически ни с одной из этих систем признаков и, скорее всего, заключается в определенном соотношении двух противоположно направленных процессе – случайного дрейфа генов в локальных популяциях Армении и обмена генами между ними.

Исходя из соотношения двух параметров популяционной структуры – генетически эффективного размера Ne и скорости миграций генов Me между ними, в табл. 26 представлены теоретически ожидаемые значения стандартизованной генетической вариансы при «островном» и «ступенчатом» вариантах миграционной структуры. Здесь же приведены эмпирические оценки стандартизованных, варианс по признакам дерматоглифики и структуре фамилий .

Таким образом, наблюдается хорошее соответствие эмпирически зафиксированных значений F статистик для двух различных систем наследуемых признаков с теоретически ожидаемыми значениями варианс при «островном» типе структуры и достоверное отличие при «ступенчатом» типе структуры.

Рассматривая среднюю из варианс по большому числу признаков, мы как бы избавляемся от действия отбора. Это совпадение касается среднего значения по признакам дерматоглифики. Поэтому необходимо рассмотреть, как отличаются стандартизованные оценки варианс по каждому признаку от установленных теоретических значений дифференциации. Такой анализ эффективен, так как мы можем по хаpарактеру отклонения эмпирической стандартизованной вариансы от теоретических значений стандартизованных варианс судить о подверженности того или иного признака естественному отбору. Как видно из табл. 27, отбор по разным признакам идет не в одном направлении. Причина несоответствия эмпирической и теоретической оценок вероятно заключается в различной степени селективной нейтральности конкретных генных локусов. Результаты такого сравнения (табл. 27) позволяют заключить, что такие признаки, как типы пальцевых узоров, А и R тип линий D 8, узоры на Th/I находятся под давлением отбора стабилизирующего типа, а такие признаки, как тип линий и центральный трирадиус t, находятся под дифференцирующим давлением естественного отбора. Остальные изученные признака – селективно нейтральны. Установленные стабилизирующие и дифференцирующие воздействия, которым подвержены некоторые дерматоглифические признаки, можно рассматривать как проявление фактора генетической адаптации. Необходимо, однако, учесть, что признаки, выделенные как селективно значимые, являются частью соответствующих систем признаков и что в отношении этих систем аналогичный анализ не дает указаний на существенные отклонения от селективнонейтрального уровня дифференциации, предсказываемого значениями (табл. 28). Поэтому впредь, до выяснения генетической структуры признаков и систем дерматоглифических признаков, представляется более непротиворечивым и обоснованным вывод о селективно-нейтральной природе дифференциации армянской популяции по различным системам дерматоглифики. Сказанное же выше об отдельных признаках как селективно нагруженных целесообразно оставить для будущих уточнений роли адаптивного фактора в дерматоглифическои дифференциации популяций человека.

На заключительном этапе нашей работы мы попытались реконструировать время для достижения существующего ныне уровня дифференциации армянской популяции по признакам дерматоглифики. Если эти признаки наследуются без отклонений, значит, они дошли до нас из глубин веков, и было бы интересно узнать, когда сформировался переднеазиатский комплекс дерматоглифических признаков и какое время потребовалось для возникновения различий этих признаков, которые присущи современным микропопуляциям армян.

Воспользовавшись методами, изложенными ранее (Rychkov, Sheremetyeva, 1977), и используя результаты варианс генных частот, мы подсчитали время достижения нынешнего уровня дифференциации армянской популяции по признакам дерматоглифики.

Известно, что темп изменения во времени зависит от эффективнорепродуктивного размера Ne. Для этой цели мы подсчитали величину эффективного размера в выборках армянских микропопуляций, исследованных по дерматоглпфнческим признакам (табл. 29). Эта величина в среднем составила 49 человек, т. е. опять таки 31% от тотального размера выборки, как и в случае доли репродуктивно-эффективного размера армянской популяции в целом от тотального размера населения по данным демографии.

Величина Ne=49 в выборках достаточно мала, что благоприятствует случайному дрейфу генов, которому, в свою очередь, могут противодействовать генные миграции, связанные с особенностями популяционной структуры армянского народа, в которой интенсивные миграционные процессы стали основой формирования населения.

Располагая генетической информацией об уровне различий дерматоглифических признаков, наследовании фамилий и миграционной структуре, процесс внутренней дифференциации армянских микропопуляций можно выразить следующей формулой:

где t – темп смены поколений, т. е. число поколений, донесших до нас все генетическое разнообразие, накопленное за сотни и тысячи лет.

При эмпирической стандартизованной вариансе по признакам дерматоглифики , эффективном размере Ne = 49 и длительности поколения (среднем возрасте) t = 27, время, которое потребовалось для достижения современного уровня дифференциации армянского народа, составит:

в случае фамильной структуры темп смены поколения – t = 355.18 лет,

время дифференциации – Т = 355,18X27 = 9590,13 лет,

в случае «островной» модели миграционной структуры – 1 = 264,03, а T = 7128,81 лет.

B среднем время уровня дифференциации составит – 8359,47 лет.

Таким образом, можно заключить, что по признакам дерматоглифики и структуре фамилий время дифференциации исследованных субпопуляций от материнской прапопуляции армян насчитывает около 8 – 9 тысяч лет, что позволяет предположить, что уже в неолитическое время на Армянском нагорье был сформирован исходный тип человека, обладающего перед неазиатским комплексом изученных признаков и давший начало современным популяциям армян с присущими им признаками переднеазиатской расы.

Можно также предположить, что такой комплекс признаков далее распространился по территории Передней Азии и Кавказа. Такой результат, хоть и хорошо согласуется с данными истории, лингвистики и археологии, все же требует дальнейшей разработки и проверки на других системах антропологического и генетического полиморфизма.

[KNYAZ]

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования по этнической дерматоглифике армянских микропопуляций совпадают с результатами соматологических исследований и обнаруживают большое внутреннее сходство популяций и близость их основного субстрата, хотя наблюдается некоторая гетерогенность локальных популяций, которая несколько мозаична и не показывает какой-либо направленности. Охарактеризованные по комплексу признаков армяне обладают всеми специфическими чертами представителей переднеазиатской расы. Хотя степень выраженности европеоидности варьирует по разным признакам, европеоидный комплекс признаков у армян, в целом, максимально выражен. Положение о древних связях и родстве армянского народа и народов Передней Азии и Кавказа, установленное совокупностью данных археологии, этнографии, лингвистики и антропологии, подтверждается данными дерматоглифических признаков населения вышеуказанных районов. Наибольшее сходство установлено с народами Кавказа, Сирии и Йемена.

На основе демографических данных и разных моделей структуры генных миграций в армянском населении установлены оценки интенсивности миграций 0.0074<m<0.0094 и эффективно-репродуктивный размер, который в популяции армян составляет в среднем 441 человек.

По данным демографии и изучения распространения фамилий в армянской популяции установлен теоретический интервал, в пределах которого ожидается генетическая – дерматоглифическая дифференциация популяции. Наблюдаемая средняя стандартизованная генетическая варианса по признакам дерматоглифики у армян действительно находится в установленных пределах. Это означает, что генетическая структура популяции отражает ее демографическую и фамильную структуру. Уровень дифференциации по названиям фамилий оказывается наиболее близким к эмпирической генетической вариансе по дерматоглифическим признакам.

Отметим прежде всего, что разработанный ранее (Рычков и др., 1976, 1977) подход к исследованию генетической дифференциации исходя из информации негенетического характера, в частности демографической, с последующей аппроксимацией эмпирических оценок дифференциации теоретически предсказанными, оказался применим не только к системе древних изолированных популяций Сибири, но также и к наcелению, демографическое развитие которого принципиально иное. Разумеется, в случае населения Армении не приходится говорить об изолированных популяциях, но в той мере, в какой сохраняется популяционная структура населения, предложенный подход к изучению его генетической дифференциации сохраняет силу.

В плане популяционно-генетических проблем населения Армении полученные результаты позволяют поставить вопрос о тенденциях генетического процесса в Армении. В нашем исследовании наметились два следующих решения этого вопроса: два значения теоретически ожидаемого уровня дифференциации в табл. 26 по «островной» модели миграционной структуры позволяют двояко охарактеризовать состояние процесса на сегодня. Если в дальнейших исследованиях подтвердится верхнее из значений , то можно считать, что процесс генетической дифференциации, продолжавшийся на протяжении всей истории армянского народа, в настоящее время близок к пределу, ставящемуся соотношениям генетически эффективного размера популяций со скоростью и структурой генных миграций. В этом случае с дальнейшим ходом времени степень генетической дифференциации населения будет увеличиваться столь незначительно, что при исследованиях обычного в антропологической практике объема выборок и охвата популяций едва ли будет уловима со статистической достоверностью.

Совсем иное заключение о состоянии и перспективе генетического процесса в народонаселении Армении должно быть сделано в том случае, если дальнейшими исследованиями будет подтверждено нижнее из полученных в работе значений . В этом случае можно говорить о том, что в ход генетического процесса в армянском населении новейшая история Армении внесла коренной перелом, создав такую демографическую ситуацию, при которой реальный уровень генетической дифференциации оказывается выше теоретически возможного. Следовательно, можно ждать, что при сохранении основных черт современной демографической ситуации, в будущем генетическая дифференциация населения начнет сокращаться. На такую возможность, как весьма вероятную, указывает и другой полученный нами в работе результат предсказания исходя из «ступенчатой» модели миграционной структуры популяции. Если в популяциях обычного типа, на протяжении всей своей истории претерпевающих процесс дифференциации и усложнения структуры, соотношение оценок исходя из «островной» и «ступенчатой» моделей миграции, как это показано для Сибири, всегда выше в пользу последней, то для армянской популяции это соотношение оказалось обратным и величина в предположении «ступенчатого» типа генных миграций в несколько раз ниже значений, приведенных в табл. 26. Это указывает на то, что генные миграции в Армении в значительной мере перестали зависеть от географического расстояния между популяциями и что популяция в целом находится под значительным стабилизирующим давлением генных миграций, тормозящим генетическую дифференциацию и нивелирующим все генетическое разнообразие, накопленное за тысячелетия истории армянского народа.

Реконструкция времени для достижения существующего ныне уровня дифференциации армянской популяции показала, что переднеазиатский комплекс признаков оп дерматоглифике уже был сформирован и по меньшей мере около 8 – 9 тысяч лет назад – в неолитическое время, вероятно, на Армянском нагорье зародился переднеазиатский тип человека, который затем распространился по территориям Передней Азии и Кавказа.

[KNYAZ]

БИБЛИОГРАФИЯ

1. Абдушелишвили М. Г. Материалы к краниологии Кавказа. Тр Института экспериментальной морфологии АН ГССР, т V, Тбилиси, 1955

2. Абдушелишвили М. Г. Черепа из поздних погребений Самтаврского могильника. Тр. Института экспериментальной морфологии АН ГССР, т. VIII, 1960, 281303 стр.

3. Абдушелишвили М. Г. Об антропологическом составе современного населения Армении. Антроп. сб. IV. Тр. Института этнографии АН ССР, т. 82, М., Изд-во АН СССР, 1963 с. 3

4. Абдушелишвили М. Г. Антропология древнего и современного населения Грузии. Тбилиси, «Мецниереба», 1964, стр. 207.

5. Алексеев В. П. Происхождение народов Кавказа, М., «Наука», 1974, 316 стр.

6. Алексеев В. П. География человеческих рас. М., «Мысль»,. 1974. 350 стр.

7. Алтухов К). П., Рычков Ю. Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость. Ж. Общая биология, т. 31, № 5, 1970, с. 507 – 526.

8. Аракелян Б. II. Результаты раскопок Гарпи 1949 – 1950 гг. Гарни 1. Ереван, 1951, стр. 92.

9. Аракелян Б. II., Караханян Г. О. Результаты раскопок Гарни 1949 – 1956 гг. (средние века). Гарин III. Ереван, 1962.

10. БунакВ. В. Grania Armenica. Труды антропологии НИИ при МГУ, вып. II, М., 1927, стр. 263

11. Бунак В. В. Черепа железного века из Севанского района Армении. Русский антропологический журнал, т. 17, в. 3 – 4,. 1929. с. 6487.

12. Бунак В. В. Антропологический состав населения Кавказа.. Вестник Государственного музея Грузни, т. XIII – А, Тбилиси. 1946.

13. Бунак В. В. Древнейшие краниологические типы Передней Азии. Кр. сообщения Института этнографии, 11, 1947, с. 76 – 79.

14. Волоцкой М. В. К вопросу о генетике папиллярных узоров пальцев. Тр. медикогенетического института, т. IV, 1936, с. 404 – 439.

15. Волоцкой М. В. Схема дактилоскопической типологии. Уч. записки МГУ, вып. X. 1937а, с. 138 – 155.

16. Волоцкой М. В. Новый дактилоскопический индекс и его распределение по земному шару. Уч. записи МГУ, Антропология, вып. X, 1937в, с. 156 – 172.

17. Волоцкой М. В. Близнецовый метод и проблема изменчивости генов. Антропологический журнал, № 2, 1937г, с. 3 – 26.

18. Волоцкой М. В. Генетика кожного узора. Анализ дельтообразования как количественного признака. Антропологический журнал, Nb 3, 1937, с. 41 – 69.

19. Волоцкой М. В. Генетика кожного рельефа. Количество линий в центральных узорах. Уч. записи МГУ. Антропология, вып, 34, 1940, с. 209 – 245.

20. Гаджиеа А. Г. Дерматоглифика народов Дагестана. Вопр. антропологии, вып. 9,. 1962, с. 60 – 71.

21. Гаджиеа А. Г. Антропология малых популяций Дагестана. Махачкала, 1971, стр. 292.

22. Гамкрелидзе Т. В., Иванов В. В. Древняя .Передняя Азия и индоевропейская проблема. Временные и ареальные характеристики общеиндоевропейского языка по лингвистическим и культурноисторическим данным. ВДИ, 1980, № 3, с. 3 – 27.

23. Гамкрелидзе Т. В., Иванов В. В. Миграции племен – носителей индоевропейских диалектов с первоначальной территории расселения па Ближнем Востоке в исторические места их обитания в Евразии. ВДИ, 1981, № 2, с. 11 – 33.

24. Гамкрелидзе Т. В.Л Иванов В. В. Индоевропейский язык и индоевропейцы. Тбилиси, Изд-во Тбилисского университета, 1984, т. II, с. 865 – 969.

25. Георгиев В. И. Исследования по сравнительноисторическому языкознанию. М., 1958, 317 стр.

26. Гладкова Т. Д. Особенности дерматоглифики некоторых^ народностей СССР. Сов. антропология, № 1, 1957, с. 83 – 90.

27. Гладкова Г. Д. Особенности дерматоглифики аджарцев, мен грельцев и сванов. Вопр. антропологии, вып. 3, 1958, с. 97 – 103.

28. Гладкова Т. Д. Дерматоглифика некоторых северовосточных народностей СССР (манси и коми). Вопр. антропологии, вып. 6, 1961, с. 100 – 112.

29. Гладкова Т. Д. Элементы кожного рельефа пальцев и ладоней в группах родственников. Докл. на VII Международном конгрессе антрологич. и этнографии, наук. М., «Наука», 1964,. с. 3 – 13.

30. Гладкова Т. Д. Кожные узоры кисти и стопы обезьян и человека. М., «Наука», 1966, стр. 151.

31. Гладкова Т. Д., Хить Г. Л. Материалы по дерматоглифике некоторых народов Сибири. В сб. Проблемы антропологии, и исторической этнографии Азии. М., «Наука», 1968, с. 127 – 147.

32. Гцсева И. С. Фрагменты по изучению генетики папиллярного узора пальцев. Вопр. антропологии, вып. 24, 1966, с. 21 37.

33. Гусева И. С. К вопросу о полигенном наследовании папиллярного узора пальцев. Вопр. антропологии, вып. 27, 1967 с. 123 – 131.

34. Гусева И. С. Модифицирующее влияние половых хромосом на генетический комплекс папиллярного узора. Генетика, 4, №10, 1968, с. 129 – 133.

35. Гусева И. С. и Волок Л. Изучение папиллярного узора пальцев в группе родственников. Вопр. антропологии, вып. 28, 1968, с. 8191.

36. Дебец Г. Ф. К антропологии древних культур Передней Азии и Эгейского мира. Антропологический журнал № 1 – 2, 1934, с. 134 – 142.

37. Дебец Г. Ф. Палеоантропология СССР. Тр. Института этнографии. Новая серия, т. IV, М. – Л., 1948, стр. 391.

38. Дебец Г. Ф. Заселение Южной и Передней Азии по данным антропологии. Тр. Института этнографии. Новая серия,, т. XVI, М., 1951, с. 355 – 370.

39. Дебец Г. Ф. Антропологические исследования в Дагестане. Антроп. сб., вып. I, М., Изд-во АН СССР, 1956, с. 204 – 238..

40. Дебец Г. Ф. Антропологические типы. В кн.: Народы Кавказа, т. I, M., 1960, с. 26 – 32.

41. Деникер И. Человеческие расы. Перевод с франц. СПб., 1902..

42. Денисова Р. Я. Особенности дерматоглифики латышей. Вопр.. антропологии, вып. 34, 1970, с. 109 – 121.

43. Джавахов А. И. Антропология Грузни. 1. Грузины Карта линии и Кахетии. Изд-во общества любителей естествознания,, антропологии и этнографии, т. CXVI, М., 1908.

44. Джавахов А. Н. Антропология Грузии. II. Грузины Имеретин, Гурии и Рачи. Изд-во общества любителей естествознания, антропологии и этнографии, т. CXXVIII, М., 1914.

45. Джаукян Г. Б. Урартский и индоевропейские языки. Ереван,, 1963, 156 стр.

46. Джаукян Г. Б. Взаимоотношение индоевропейских, урартских и кавказских языков, Ереван, 1967, стр. 216.

47. Джаукян Г. Б. Очерки по истории дописьменного периода армянского языка. Ереван, 1967, стр. 323 – 325.

48. Джаукян Г. Б. Генетические совпадения словарного состава армянского и хеттодубийских языков. ИФЖ, № 4, 1967, стр. 57 – 74.

49. Джаукян Г. Б. О применении метода глоттохронологии к армянскому языку. Вестник, № 9, 1969^ стр. 65 – 89.

50. Джаукян Г. Б. Армянский и древнемакедонский языки. ВОН, № 8, 1968, стр. 23 – 38.

51. Джаукян, Г. Б. Армянский и древнеиндоевропейские языки. Ереван, 1970, стр. 215.

52. Джаукян Г. Б. Гипотеза о древнеанатолийском происхождении хайасского языка. ИФЖ, Лу 1, 1976, стр. 89 – ПО.

53. Джаукян Г. Б. Общее и армянское языкознание. Ереван, 1978, стр. 331.

54. Джаукян Г. Б. Сравнительная граматика армянского языка. Ереван, 1982, стр. 270

55. Джаукян Г. Б. О соотношении хайасского и армянского языков. ИФЖ, № 1 – 2, 1988, стр. 60 – 79, 68 – 88.

56. Дьяконов И. М. Хетты, фригийцы и армяне. Изв-во АрмССР, обществ, науки, 1956, № 11.

57. Дьяконов И. М. Предыстория армянского народа. Изд-во АН АомССР, Ереван, 1968, стр. 264.

58. Иллич-Свитыч В. М. Опыт сравнения постратическнх языков. М, «Наука», 1971, стр. 369.

59. История армянского народа. Ч. I. Ред. Аракелян Б. Н. л Иоанисян А. Р., Ереван, 1951, стр. 290

60. Калева А. Кожные борозды у армян, живущих в Болгарии, т. XIII, Пловдив, Изд-во АМН Болгарии, 1971, с. 249 – 254

61. Капанцян Г. А. Хайаса – колыбель армян. Этногенез армян и их начальная история. Ереван, 1948, стр. 290

62. Капанцян Г. А. Историколингвистйческие работы. Ереван, 1956, 471 стр.

63. Кочар Н. Р. Дерматоглифика армян. Вопр. антропологии, вып. 52, 1976, с. 108 – 120.

64. Кочар Н. Р. Территориальные различия дерматоглифических свойств армянской популяции. Сб. тезисов Всесоюзной сессии этнографич. И антропологии, исследований. Ереван, 1978, с. 34 – 35.

65. Кочар Н. Р., Шереметьева В. А., Рычков 10. Г. Дерматоглифика в изучении генетических процессов в популяциях человека (на примере населения Армении). Генетика, т. XVII, № 8, 1981, с. 1508 – 1520.

66. Ладария И. П. К изучению дерматоглифики населения Западного Кавказа. Сов. этнография, № 4, 1975, с. 121 – 130.

67. Лалаян Е. А. Археологические раскопки в Новобаязетском уезде ССР Армении. Русский антропологический журн., т. 17, вып. 3 – 4, 1929, с. 59 – 63.

68. Лалаян Е. А. Раскопки могильников в Советской Армении. Ереван, 1931 (на арм. яз.).

69. Ли Ч. Ч. Введение в популяционную генетику. М., «Мир», 1978, стр. 555.

70. Мартиросян А. А. Армения в эпоху бронзы и раннего железа Ереван, 1964, стр. 313.

71. Мартиросян А. А. О периодизации археологических памятников Армении эпохи бронзы и раннего железа. Советская археология, № 3, 1964а.

72. Мнацаканян А. О. Севан раскрывает тайны. Раскопкам в Лчашене – десять лет. Литературная Армения, № 4, 1967.

73. Нанасян С. П. К вопросу о физическом типе армян. Антропологический журн., № 1 – 2, 1934, с. 116 – 122.

74. Народы Передней Азии. Народы мира. Этнографические очерки. М., 1957, стр. 614.

75. Народы Кавказа. Т. 1, Народы мира. Этнографические очерки. М., 1960, стр. 683.

76. Натишвили А. Н., Абдушелишвили М. Г. Основные итоги антропологических экспедиций 1950, 1951 и 1952 гг. Инта экспер. морфологии АН ЕССР. Выездная научн. сессия Ин-та экспер. морфологии в гор. Батуми в 1954 г. (тезисы докладов), Тбилиси, 1954.

77. Ниорадзе Г. К. Палеолит Грузии. Тр. II Междун. конф. ассоциации по изучению четвертичного периода Европы, вып. V, М. – Л., 1934.

78. Ниль Дж., Шелл У. Наследственность человека. М., ИЛ, 1958, стр. 388;

79. Орлова С. Индоевропейцы. – Кто они? Откуда они? Ж. Знание – сила, № 2, 1980, с. 24 – 31.

80. Ошанин Л. В. Антропологический состав населения Средней Азии и этногенез ее народов, ч. 1, Ереван, 1957, стр. 147.

81. Паничкина М. 3. Палеолит Армении. Л., 1950, стр. 108.

82. Пантюхов И. И. Антропологические наблюдения на Кавказе Зап. Кавказского отд. ИРЕО, кн. XV, 1893, стр. 152.

83. Пантюхов И. Я. Антропологические типы Кавказа. Тифлис, 1893, стр. 30.

84. Пиотровский Б. Б. Ванское царство (Урарту), М., Изд-во Восточной литературы, 1959, стр. 263.

85. Рогинский Я. Я. Некоторые вопросы систематики и расселения человеческих рас по данным дерматоглифики. Вопр. антропологии, вып. 34, 1970, с. 20 – 30.

86. Рогинский Я. Я., Левин М. Г. Антропология. М., «Высшая школа», 1978, стр. 528.

87. Рычков Ю. Г. Некоторые популяционногенетические подходы к антропологии Сибири. Вопр. антропологии, вып. 33,1969, с. 16 – 33.

88. Рычков Ю. Г. Антропология и генетика изолированных популяций (древние изоляты Памира). Изд-во МГУ, 1969. стр. 220.

89. Рычков Ю. Г. и Шереметьева В. А. Популяционная генетика алеутов Командорских островов (в связи с проблемами истории народов и адаптации населения древней Берингии). Сообщение 1. Вопр. антропологии, вып. 40, 1972, с. 45 – 70.

90. Рычков Ю. Г. и Шереметьева В. А. Популяционная генетика алеутов Командорских островов (в связи с проблемами истории народов и адаптации населения древней Берингии). Командорский масштаб для изучения генетической дифференциации на севере Тихоокеанского бассейна. Сообщение П. Вопр. антропологии, вып. 41, 19726, с. 3 – 18.

91. Рычков Ю. Г., Шереметьева В. А. Популяционная генетика народов Севера Тихоокеанского бассейна в связи с проблемами истории и адаптации населения. Популяции азиатских эскимосов и чукчей побережья Берингова моря. Сообщение III. Вопр. антропологии, вып. 42, 1972в, с. 3 – 30.

92. Рычков Ю. Г., Таусик Н. Е., Таусик Т. Н., Жукова О. В., Бородина С. Р., Шереметьева В. А. Генетика и антропология популяций таежных охотниковоленеводов Сибири (эвенки средней Сибири). Сообщение I. Родовая структура, еубтпо ляты и инбридинг в Эвенкийской популяции. Вопр. антропологии, вып. 47, 1977, с. 3 – 26

93. Рычков Ю. Г., Таусик Н. ?.. Таусик Т. Н., Жукова О. В., Бородина С. Р., Шереметьева В. А. Генетика и антропология популяций таежных охотниковоленеводов Сибири (эвенки средней Сибири). Сообщение II. Эффективный размер, временная и пространственная структура популяции и интенсивность миграции генов. Вопр. антропологии, вып. 48, 1974, с. 3 – 17.

94. Рычков Ю. Г., Шереметьева В. А. Таусик Н. Е., Таусик Т. Н., Жукова О. В., Бородина С. Р. Генетика и антропология таежных охотниковоленоводов Сибири (эвенки Средней Сибири). Сообщение III. Генетические маркеры и генетическая дифференциация в популяции Средней Сибири. Вопр. антропологии, вып. 53, 1976, с. 38 – 56.

95. Рычков Ю. Г. О состоянии генетического процесса в мировой популяции человека в связи с его экологическим развитием. Общая биология, М., «Наука», 1977, с. 12 – 16.

96. Сардарян С. А. Палеолит Армении. Ереван, 1954, стр. 184.

97. Сардарян С. А. Первобытное общество в Армении. Ереван, 1967.

98. Семеновский П. С. Дактилоскопия как метод регистрации. М., Изд-во Управления уголовного розыска республики. 1923г стр. 113.

99. Семеновский П. С. Распределение типов тактильных узоров на пальцах рук человека. Русский антропологический журщ т. 16. вып. 1 – 2, 1927, с. 7 – 27.

100. Таусик Н. Е., Рычков Ю. Г. Популяционногенетические подходы к анализу дерматоглифических данных (на материале эвенкийских популяций). Вопр. антропологии, вып. 55, 1977, с. 20 – 35.

101. Тегоко Л. И. Материалы по корреляции между одонтологическими и дерматоглпфнческими признаками. Вопр. антропологии, вып. 38, 1971, с. 133 – 136.

102. Тегако Л. И., Микулин А. И., Саливон И. И. Антропология Белорусского Полесья (демография, этническая история ч генетика). Минск, «Наука и техника», 1978, стр. 157.

103. Тирацян Г. А. Неиндоевропейские предки армян Хуррито-урарты и проблема Урарту-Армения. ИФЖ, № 1, 1985, стр. 195 – 208.

104. Торвальд Ю. Век криминалистики. М., «Прогресс», 1984, стр. 326.

105. Харрисон Дж., Уайнер Дж., Таннер Дж., Еарныкот И. Биология человека. М., «Мир», 1968, стр. 438.

106. Хить Е. Л. Дерматоглифика населения Западного Памира, Советская этнография, № 5, 1964, с. 31 – 47.

107. Хить Е. Л. Дерматоглифика населения Финляндии и прилегающих областей СССР. Вопр. антропологии, вып. 32, 1969, с. 163 – 171.

108. Хить Е. Л. Расогенетические связи населения Кавказа по данным дерматоглифики. Сб. тезисов полевых этнографических и антропологических исследований. Ереван, Изд-во АН Арм. ССР, 1978, с. 45 – 47.

109. Хить Г. Л. Дерматоглифика народов СССР. М., «Наука»,, 1983, стр. 280.

110. Шереметьева В. А., Рычков Ю. Е. Популяционная генетика народов СевероВосточной Азии. Изд-во МГУ, 1978, стр. 147.

111. Эркерт Р. Ф. Антропологические измерения некоторых кавказских народов и описание измеренных субъектов. Изд-во кавказского отделения Русского географ, общества, VII – VIII, Тифлис, 1882 – 1883.

112. Ярхо А. И. Алтае-Саянские тюрки. Антропологический очерк, Абакан, 1947, с. 1 – 16.

113. Abet W. no Remane А. идр., 1962.

114. Alciati G. New quantitive evaluation on palmar dermatoglyphics international Symposium on Dermatoglyphics. Abstract of papers submitted., Delhi, 1966. p.p. 427 – 430.

115. Bsckman L., Gustavson K. ti., Norring A. Finger and palm dermal ridge pattern In normal and mongoloid individuals. Acta genet, statist, med., №1, 1962, pp. 20 – 27.

116. Bonnevie K. Zur genetic des quantitafiven Wertes der Pappilar muster Z. indikt. Abstain mungs und Vererbhungslehre. Bb. 59t 1931. p. p. 160.

117. Bunak V. Neues Material zur Aussonderung anthropologis her Typen under der Bevolkerung Osteuropas. Zeitschrift fur Morp hoiogie und Antropologie. Bd. XXX, H. 3, 1932, p. 63.

118. Chamla M. La repartition geographicue des cretes pappiilaires digitales dans le monde; Nouvel essai de synthese. A'ltro ologie, t. 67, № l_2, 162, pp. 523-541.

119. Chamla M. La repartition geographique des cretes pappilaires digitales dans le monde: nouvel assai de synthese Anthropologic. T. 67, № 12 195 . pp. 147.

120. Cavalli – Sforza L, L., Bocimer W. F. The Genetics of Human Populations. Sin Francisco, 1971, p. 965»

121. Cummins H. Mid'o Ch. Pa I friar and plantar dermatoglyphics In orinnates. Philade'phia, 1942. p. 198.

122. Cummins H. and Mldlo C. Finger prints, palms and soles. Philadelphia, The Blaklston Co, 1943, p. 309.

123. Cummins H., Mldlo C. Finger prints palms and soles. An introduction to dermattoglyphics. Dover Publications, Inc., New Уогк 1961, p. 319.

124. Dankmeljer J. Some anthropological data on finger prinis Amer §. Rhys. Antrop 4., v. 23, № 4, 1938. p.p. 377 – 388.

125. Dankmeljer J. Zur biologischen Anatomie der Hautleisten bei den Beuteltieren Morphol. Jahrb., Bd. 82. 1938, p.p. 293312.

126. Edwards Л. W. F., Cavalli – Sforza L. L. Reconstruction of evolutionary trees. Pub! Syst. Ass. 6, 1964, p.p. 67 – 76.

127. Edwards A W. F„ CavalliSforza L. L. Affinity as Reveales by differenses fn gene frequenies. In: The Assesment of Population affinities in man. Oxford, 1972.

128. Edwards T. H.% Frlccaro At, Davies P. and Young R. B. Ann. Hum. Genet Sond. 25, 163, 1962, p.p. 1 '3178

129. Erkert R. Korfmessungen kaukasischer volker. Archiv fur Anthropologic Bd. XVIII – XIX, 1891.

130. Field H. An anthropological reconnaissance in Near East, 1950 Papers of the Peabody museum of am. archeology and ethnology, Vol. XLVIII. № 3, Cambribge, Massachusetts, 1953 a.

131. Field H. An anthropological reconnaissance in West Pakistan papess of Peabody museum of am. archeology and ethnology. Vol.LIT Cambridge, Massachusetts, 1959. $31.

132. Field H. Ancient and modern man in Southwestern Asia, vo .II, Florida, 1961. §32.

133. Flelschhacker H. Finger und Hardabdruke von Arabern und Ju.den aus Sudarabien. iemen, Anthrop. Anz, Bd. 18, H. 4, 194.2.p.p. 233249

134. Furuhata T. The difference of the index of finger prints according to race. Japan. Med. Wold, v. 7, 1927, p.p. 162 164.

135. Calton F. Finger Prints. MacMillan and Co, London, 1892.

136. Calton F. Fingerprint Directions. MacMillan and Co, London 1895.

137. Hiss W. and Riitimeyer L. Ciania helvetica, 1864.

138. Holt S. B. Recent advances in human genetics. London, 1961, p.p. 101119.

139. Holt S. B. Interitance of dermal ridge patterns. Recent Advances in Human Genetics. Ed. L. Penrose. Chulchill, London, 1961, pp. 101 – 119.

140. Holt S. B. Dermatoglyphtc patterns. In: Genetic variations in Human Population, Pergamon Press, London, 1961 a, p.p, 79 – 98,

141. Holt S. B. Quantitative genetics of finger – print patterns. Brit, Med. Bull., 17, 1961 b, p. 247.

142. Kherumian R.A. Les armenies Introduction a 1'anthropologie du Caucase, Paris, 1913.

143. Kherumian R. A. L'anthropologie du Caucase les armeniens, Paris, 1943.

144. Kherumian R. Contribution a'l’ anthropologic du Caucase, Notes preliminaires sur les Daghestaniens. L’anthropologic, t.52, №1 – 2,

145. Kimura M. and Weiss С. Н. Tie Stepping Stone Model of Population Structure and Decrease of Genetic Correlation with Distance. Genetics, 49, 1964, p.p, 551 – 576.

146. Коller P. С Thegenetical and mechanical properties of the sex chromosoms. III. Man. Pros. Roy Soc. Edinburgh. Vol. 57, 1937

147. Koller P. C, Darlington С D. The genetical and mechanical properties of the sex chromosomes. 1. Rattus ner Wegicus. J. Genet., vol, 29, 1934.

148. Krogman W. The peoples of early Iran and their ethnic affinities. Am. journal of phisical anthropology. Vol. 26, № 3, 1940

149. Krogman W. Racial types irom Tope Hissar, Iran, from the late fifth to the early second millenium S. C; a chapter ih the protohistohistory of As'a Minor and the Middle Eest. Verhand, de konink. Nederi. Akad. van Wetensch. Afd. natuuik. tweedie sectie, deel XXXIX, № 2, Amsterdam, 1940 a.

150. Lejeune J. Autosomal disorders. Padiatrs, №?, 1963.

151. Lejeiin J. La Four cade J. et al. Deletion partlel le dti bras court du chromosome 5. Individualisation dim notivel etat morbide Se raaine hep., Paris. №18,4, 1964, p.p. 10(91079.

152. Leschi J. Empreintes dfgitales et races. Essai de synihese. Anthropologic, t. 54, №1, 1950, p.p 35 – 66.

153. Li. С. С Human Genetics. McGrawHill Book Co, New York, 1961 p. 218

154. Loushan F. K. The Early Inhabitants of Western Asia. J. R. Anthrop. Inst., vol. 41, London, 1911, pp. 221244.

155. Matthey R. The chromosomes of the vertebrates. Advances in Genet., vol. 4, 1951.

156. Myers J. L. The Apline Races in Europe. The Geogr. Journal, 1906.

157. Opie L. H., Spauldirg W B.t Cor.en P. E. Masked mongolism. Am. J. Med., № 1, 1963.

158. Penrose L. S. (Ed.) Recent advances in Human Genetics, London. 1961, pp. 56 – 75.

159. Penrose L. S. FingerDrints, palmes and Chromosomes. Nature, vol. 197, № 4869, 1963, pp. 933-938.

160. Penrose L. S. On the geometry of loops and del las. Ann. Human. Genet, 29, 1965, p. 207

161. Penrose L. S. Fingerprint pattern and the sex chromosomes. Lancet, 1, N° 7485, 1967. p. 298.

162. Penrose L. S., Loesch /XDermatoglyphics sole patterns. A new attempt at classification. Hum. Biol., 41, №3, 1968, pp. 427 – 48.

163. Penrose L. S., Loesch D. The effect of sex chromosomes on some characteristics of dermal ridges on palms and fingertips. Genet, pol., 10, № 3 – 4, 1970, pp. 328 – 331.

164. Penrose, L. S., Chara P. T The development of the epidermal ridges. S. Med. Genet., 10, №3, 1973, pp. 201208.

165. Pereira M., PetitMaire A'., Jaganitxer E. R. Dermatoglyphes digitaux et palmaires d'Israeliens. Bull, et mein. Soc. anthropol. Paris, 4, № 2, 1977, pp. 149164

166. Pietri L. S. (Ed.) Recent advances in Human Genetics. London,. 1962.

167. Poll II. Beitrage zu einer anthropolcgischen Daktylographic Biol, generalis., Bd. 12, 13, 1937, pp. 437-454, 175-218,

168. Remane A., Schwidetzky I., Walter H., Knassmann R Die neue Rassenkunde. Stuttgart, 1962, p. 318,

169. Rychkov Yu. G., Sherenietyeva V. A. The genetic process in the System of Ancient human isolates in North Asia. Cambridge University Press, 1977, p.p. 47 – 108

170. Sachs. L. Sex – linkage and the sexchromosomes in man Ann. Eugen, vol. 18, 1954, p. 255

171. Shanklin W., Cummins H. Dermtoglyphics in Rwaia Bedouins Human Biol., v. 9, № 3, 1937, p.p. 357 – 365.

172. Shwidetzky I. Neuere Entwickiungen in der Rissenkunde des Menschn. Die Neue Rassenkunde (herausgegeben. von J. Shwidetzky), Stuttgart, 1962, p.p. 15 – 134.

173. Spuhler I. N. Genetic, linguistic and geografical distances in native north America. In the Assessment of P, pupation Affinities in man. Clarendon Press, Oxford, 1972.

174. Uchlda I. Л., Patau /(., Smith D. W. Dermal p Uterus of 18, 22 and D. trisemics. Am. J. Hum. Genetics, № 4, 1962, p.p 345 – 352.

175. Uchlda I. A., Miller J. R., Soltan H. C. Dermatoglyphics associated with the XXVV chromosomes complement. Am. J. Mum Genet., № 3, 1964.

176. Vallois H. V. Notes sur les ossements humains de la nicropoie Eneo'iiique de Bvblos. Bull, du Mus. de Beyrouth, 1937 p.p. 2333

177. Vailois H. V. Les ossements humaines de Sialk. In: Glrshman I R. Foulles de Sialk. T. II, Paris, 1938, p. 22.

178. Weninger J. Armenier. Ein Beitrag zur Anthropc logie der Ka ukasusvolker. Rudolf Poch's Wachiass. Ser A; Physische Ant liropoligie. Bd. VIII, Wien, 1951.

179. Weninger J. Die Mingrelier aus dem Kaukasus in ihrer anthropolcgischen Steliung. Radolf Poch's Nachlass. Ser. A: Physische Anthropologic, Bd. IX, Wien, 1955.

180. Weninger J., Weninger M. Anthropologische Beobachkmgen an Georglern (Transkaukasien). Radolf Pochs Nachlass. Ser. A Physische Anthropologic, Bd. XI, Wien, 1959.

181. Wilder H. И. Racial differences in palm and sole configurations. Amer. Anthropologist, v. 6, № 2, 1904, p.p. 244 – 293.

182. Wilder H. H. Racial differences in palm and sole configurations. II. Palm and sole prints Liderian natives. Amer. Anthropologist, v. 15, № 2, 1913, p.p. 189 – 207.

183. Wilder H. H. Racial differences in palm and sole configurations. Palm and sole prinst of japmesc and Chinese Amer J Phys. Anthropol., v. 5, № 2, 1922, p.p. 143 – 206.

184. Wright S. Evolution in Mendelian population. Genetics, vol. 16 №2, 1931, p.p. 97 – 159.

185. Wright S. The genetical structure of populations. Am. Eugenics., vol, 15, 1951, p.D. 323334

[KNYAZ]

АНТРОПОЛОГИЯ АРМЯНДЕРМАТОГЛИФИКА И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРАОГЛАВЛЕНИЕ